Бесплатный учебный электронный материал

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕН НЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАТИКИ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ Кафедра ЭТТ РЕФЕРАТ На тему: «Основы биохимии липидов в организме человека» МИНСК, 2008 Липиды – общее название для всех известных жиров и жироподоб ных веществ с различной структурой, но общими свойствами (нерастворимос ть в воде, экстракция неорганическими растворителями). Липид (греч. жирны й). В организме человека 10-20 % жиров от массы тела. Липиды бывают: Протоплазматические – входят в со став всех структур клеток, органов и тканей и практически остаются на од ном уровне в течение всей жизни. Они составляют 25% всего жира в организме. Резервные липиды – запасаются в о рганизме, и их количество меняется в зависимости от возраста, пола, услов ий питания, видов деятельности. Функции липидов в организме : 1 – пластическая функция : они участ вуют в построении мембран клеток всех органов и тканей и образовании мно гих биологически важных соединений (гормоны, жирорастворимые витамины). 2 – энергетическая функция : липиды обеспечивают 25-30 % энергетических потребностей организма. Распад 1 г жира – 9,3 ккал. 3 – жиры являются запасными питательными веществами , их депо – подкожная клетчатка, околопочечная капсул а. 4 – защитная функция липидов: они уч аствуют в терморегуляции, защищают кожу от высыхания, органы – от сотря сений. 5- выполняют функцию защитных оболочек , предохраняющих от инфекции или излишней потери или накоплени я воды. 6 - обеспечивают всасывание жирорастворимых витамино в Классификация липидов: 1 – простые или нейтральные жиры (эфиры жирных кислот и спиртов).Нейтральные жиры находятся в организме либо в форме протоплазм атического жира, являющегося структурным компонентом клеток, либо в фор ме запасного, резервного жира. 2 – сложные жиры , представляют собо й эфиры трехатомного спирта глицерина, высокомолекулярных жирных кисл от и других компонентов. Среди сложных жиров выделяют: фосфолипиды, глик олипиды, сфигномиелины. Сфинголипиды находятся в мембранах животных и р астительных клеток. 3 – производные липидов . К ним отно сятся все соединения, которые нельзя четко отнести к простым или сложным липидам, например, стероиды, каротиноиды и витамины липидной природы. 4- воска – например, ланолин, смесь э фиров холестерина. Воска – это сложные эфиры образуе мые насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами и спиртами. В нейтральных жирах обнаруживаются : Жирные кислоты. Жирные кислоты получили свое название от способа их вы деления из жиров. Это карбоновые кислоты с длинной алифатической цепью. Природные жирные кислоты весьма разнообразны. Большинство жирных кисл от представляют собой монокарбоновые кислоты, содержащие линейные угл еводные цепи с четным числом атомов . Содержание ненасыщенных жирных кис лот выше, чем насыщенных. Ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкую температуру плавления. Свойства жирных кислот. Насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты сильно разл ичаются по своей структурной конфигурации. В насыщенных жирных кислота х углеводородный хвост в принципе может принимать множество конформац ий вследствие полной свободы вращения вокруг концевой ординарной связ и. В ненасыщенных кислотах наблюдается иная картина: невозможность враще ния вокруг двойной связи обеспечивает жесткий изгиб углеводородной це пи. Природные жирные кислоты, как насыщенные так и ненасыщенные не поглощаю т свет ни в видимой, ни в УФ области. Спектрофотометрически определяются только после изомеризации (230-260 нм). Ненасыщенные определяются методом кол ичественного титрования. Анализ сложных смесей жирных кислот осуществ ляется методом газожидкостной хроматографии. Насыщенные – пальмитиновая, стеар иновая, липоцериновая кислоты Ненасыщенные : арахидоновая, олеино вая, линолевая, линоленовая. Растительные жиры состоят в основном из ненасыщенных жирных кислот. Липиды являются обязательной составной частью сбалансированного пище вого рациона человека. Соотношение белков, липидов и углеводов должно бы ть 1:1:4. Значение жиров весьма многообразно. Высокая калорийность придает им ос обую ценность. Жиры являются растворителями витаминов А,Д,Е и др. С жирами в организм вводятся некоторые ненасыщенные кислоты, которые относят к н езаменимым жирным кислотам (линолевая, линоленовая, арахидоновая), котор ые не синтезируются у человека и животных. С жирами в организм поступает комплекс биологически активных веществ: фосфолипиды, стерины. Триацилглицеролы – основная их фу нкция – запасание липидов. Они находятся в цитозоле в виде мелкодисперс ных эмульгированных маслянистых капелек. Сложные жиры : Фосфолипиды – основные компонент ы мембран клеток и субклеточных органелл, составляют большую часть ткан ей мозга, нервов, печени, сердца, принимают участие в биосинтезе белка, акт ивации протромбина, транспорта липидов и жирорастворимых витаминов в к рови и лимфе. Состоят из глицерина и двух молекул жирных кислот, одна из ко торых насыщенная. а другая – ненасыщенная + азотистое основание. Липопротеиды . Полярные липиды ассоциируют с некоторыми специфическими белками, обра зуя липопротеиды, из которых наиболее известны транспортные липопроте иды, присутствующие в плазме крови млекопитающих. В таких сложных липидах взаимодействие между липидами и белковыми комп онентами осуществляются без участия ковалентных связей. Липопротеиды содержат обычно как полярные, так и нейтральные липиды, а т акже холестерин и его эфиры. Они служат той формой, в которой липиды транс портируются из тонкого кишечника в печень и из печени в жировую ткань, а т акже в другие ткани. В плазме крови было обнаружено несколько классов липопротеидов, их клас сификация основана на различиях в их плотности. Липопротеиды с разным со отношением липида и белка могут быть разделены в ультрацентрифуге. Самыми легкими липопротеидами являются хиломикроны: крупные структуры , содержащие около 80% триацилглицеринов, 7% фосфоглицеридов, 8% холестерина и его эфиров и 2% белка. Бетта-липопротеиды плазмы крови содержат 80-90% липидов, а альфа-липопротеи ды – 40-70%. Точная структура липопротеидов пока неизвестна, но имеются основания с читать, что белковая цепь располагается на внешней поверхности, где она образует тонкую гидрофильную оболочку вокруг мицеллярной липидной стр уктуры. В жирах или триглицеридах запасается большая часть энергии, выде ляющаяся в результате химических реакций. Наряду с неполярными существуют полярные липиды. Они составляют главны е компоненты клеточных мембран. В мембранах локализованы многочисленн ые ферменты и тарнспортные системы. Многие свойства клеточных мембран о бусловлены наличием в них полярных липидов. Мембранные липиды: Мембранные липиды наряду с углеводородными цепями со держат одну или несколько сильно полярных “голов”. В небольшом количест ве в мембранах присутствуют фосфолипиды. Основной их компонент – фосфо глицериды- содержат 2 остатка жирных кислот, этерифицирующих первую и вт орую гидроксильные группы глицерола. Третья гидроксильная группа обра зует сложно-эфирную связь с фосфорной кислотой. Гидролизуется при нагре вании с кислотами и щелочами, а также ферментативным путем – под действ ием фосфолипаз. Сфинголипиды – второй класс мембранных липидов, они имеют полярную гол ову и два неполярных хвоста, но не содержат глицерола. Делятся на 3 подкласса: сфингомиелины, цереброзиды и ганглеозиды. Сфингомиелины содержатся в миелиновых оболочках нервных клеток опреде ленного типа. Церброзиды – в мембранах клеток мозга. Ганглеозиды – важн ые компоненты расположенных на поверхности клеточных мембран специфич еских рецепторных участков. Они находятся в тех специфических участках нервных окончаний где происходит связывание молекул нейромедиатора в процессе химической передачи импульса от одной нервной клетки к другой. Внешние или плазматические мембраны многих клеток, а также мембраны ряд а внутриклеточных органелл, например, митохондрий и хлоропластов изуче ны. Во всех мембранах имеются полярные липиды. Липидная часть мембраны представляет собой смесь полярных липидов. При родные мембраны характеризуются малой толщиной (6-9нм) и эластичностью. Че рез мембраны легко проходит вода, но они практически не проницаемы для з араженных ионов типа натрия, хлора или водорода и для полярных, но не зара женных молекул сахаров. Полярные молекулы проникают с помощью специфич еских переносчиков транспортной системы. Фосфоглицериды, сфинголипиды, гликолипиды и воска часто называют омыля емыми липидами , поскольку при их нагревании образуются мыла (в результа те отщепления жирных кислот). В клетках также содержатся в меньшем колич естве неомыляемые липиды, они не гидролизуются с освобождением жирных к ислот. Известны 2 типа неомыляемых липидов: Стероиды и терпены Стероиды – желчные кислоты, половые гормрны, гормоны надпочечников. Стероиды широко распространены в природе. К этим соединениям относятся многочисленные вещества гормрнальной природы, а также холестерин, желч ные кислоты и др. Стерины – холестерин Холестерин играет роль промежуточного продукта в синтезе многих других соединений. Холестерином богаты плазматически е мембраны многих животных клеток, в значительно меньшем количестве он с одержится в мембранах митохондрий и в эндоплазматической сети. У растений – фитостерины. Терпены – обнаружены в растениях, многие из них придают растениям свойс твенный им аромат и служат главными компонентами “душистых масел”. Жирорастворимые витамины. Витамины – это жизненноважные вещества, присутствую щие в организме в следовых количествах и необходимые для выполнения нор мальных клеточных функций. К числу жирорастворимых витаминов принадле жат витамины А, Е, К,Д, молекулярные основы их действия точно неизвестны. Витамины относят к липидам, поскольку они нерастворимы в воде и экстраги руются органическими растворителями. Жирорастворимые витамины имеют и зопреноидную структуру (А,Е,К) , витамин Д вЂ“ производное стероида, хотя ст ероиды тоже происходят от изопреноидных предшественников. Витамин А со держится только в животных тканях. Он существует в 2 химических формах А-1 и А-2 (витамеры) – ретинол 1 и ретинол 2, и представляет собой спирт содержащ ее ациклическое кольцо, к которому присоединена боковая цепь, состоящая из 2 изопреновых единиц. В растениях содержатся каротиноидные пигменты. Альфа-, бетта- и гамма- кар отины, при их окислительном распаде в животных тканях образуется вит А. Н едостаток витамина А приводит к нарушению роста и развитию “куриной сле поты”, нарушается нормальная функция палочек сетчатки. Витамин Е представлен целой группо й витамеров, присутствующих в растительных маслах и называемых токофер олами. Эти соединения имеют гидроксилсодержащую систему ароматических колец и изопреноидную боковую цепь. Недостаток приводит к атрофии и сла бости мышц, стерильности. Предполагают, что эти вещества препятствуют ра зрушающему действию молекулярного кислорода, их иногда называют антио ксидантами. Витамин К вЂ“ К 1 и К 2, нафтохиноны с дл инными боковыми изопреноидными цепями различной длины. Недостаточност ь проявляется в нарушении процесса свертываемости крови из-за утраты ор ганизмом способности синтезировать протромбин. Витамин Д вЂ“ производное стероидов . Наиболее важен витамин Д 2 – кальциферол и Д 3. Недостаток витамина Д прив одит у человека к нарушениям кальциевого и фосфорного обмена, проявляющ егося в изменении структуры костей и зубов. Витамин Д способствует всасы ванию ионов Са в тонком кишечнике, благодаря стимуляции синтеза белка, у частвующего в переносе этих ионов. Простогландины. Эти вещества обнаружены практически во всех органах и тканях человека и животных, своей высокой активностью, широким спектром действия сравнимы с эффектом гормонов. Простогландины – циклические полиненасыщенные жирные кислоты с относ ительной молекулярной массой 300-400. Они содержат только углерод, кислород и водород. Биосинтез простогландинов осуществляется в микросомах клетки. Ненасыщ енные жирные кислоты являются предшественниками простогландинов. Они синтезируются по мере физиологической надобности. Их роль – наиболее а ктивные биогенные вещества. Они понижают желудочную секрецию, влияют на гладкую мускулатуру, сердечно-сосудистую систему. Определяют их методами абсорбционной спектрофотометрии, газо-жидкостн ой хроматографии, флюоресцентного анализа), а также радиоиммунологичес кими методами. Соли желчных кислот. Детергентные эффекты желчи обусловлены солями желчн ых кислот. Стероидная часть молекулы желчных кислот имеет характерные д ля липидов гидрофобные свойства, а окисленные боковые цепи гидрофильны. Такая двоякая растворимость, характерная для детергентов и мыл обознач ается термином амфипатичность: Гидрофобный конец молекулы легко смешивается с липидами Гидрофильный конец не смешивается легко с липидами, но облегчает контак т с водной фазой. Благодаря этому образуется эмульсия липидов в воде, состоящая из мельча йших капелек жира. Образование эмульсий облегчает их взаимодействие в качестве субстрато в с липазами. Другой тип – образование мицелл. При этом гидрофильные части взаимодей ствуют с водной средой, выступая наружу. Гидрофильные части остаются вза имосвязанными во внутренней сфере мицеллы. Однако в мицелле нет обширно й внутренней липидной фазы, поскольку толщина ее соответствует размеру одной молекулы. Мицеллы на несколько порядков меньше, чем частицы эмульс ии. Эмульгирование важно потому, что способствует увеличению поверхности контакта при воздействии липазы на мышцы, однако частицы эмульсии слишк ом велики для того, чтобы пройти через клеточную мембрану. Мицеллы легко всасываются клетками эпителия тонкого кишечника. Структура этих мицелл такова, что их гидрофобное ядро (жирные кислоты, гл ицериды и т.д.) оказываются окруженными снаружи гидрофильной оболочкой и з жирных кислот и фосфатидов. В составе мицелл высшие жирные кислоты и моноглицериды переносятся с ме ста гидролиза жиров к всасывающей поверхности клеточного эпителия. Отн осительно механизма всасывания мицелл не единого мнения: 1.Возможно, в результате мицеллярной диффузии, а возможно и пиноцитоза, ми целлы целой частицей проникают в эпителиальные клетки ворсинок. Здесь п роисходит распад жировых мицелл, при этом желчные кислоты сразу же пост упают в ток крови и через систему воротной вены в печень, откуда вновь сек ретируются в составе желчи. 2. Допускается возможность перехода в клетки ворсинок только липидного к омпонента жировых мицелл, а сами желчные кислоты, выполнив свою физиолог ическую функцию остаются в просвете кишечника. И лишь потом они всасываю тся в кровь (в подвздошной кишке), попадают в печень, а затем выделяются с ж елчью. Ресинтезированные в эпителиальных клетках кишечника триглицериды и фо сфолипиды, а также поступивший в эти клетки холестерин, соединяются с не большим количеством белка и образуют относительно стабильные комплекс ные частицы – хиломикроны. Они большие по размерам и не могут проникать в кровеносные капилляры и диффундируют в лимфатическую систему кишечн ика, а из нее в грудной лимфатический проток и далее в кровяное русло, т.е. с их помощью осуществляется транспорт эндогенных триглицеридов, холесте рина и частично фосфолипидов из кишечника в кровь. Внутриклеточный гидролиз липидов . Источником жирных кислот, которые подвергаются окислению в тканях высш их животных служит либо внеклеточная жидкость, либо эндогенные внутрик леточные липиды. В мышечной ткани, в том числе и в сердечной мышце, жирные кислоты подвергаются непосредственному окислению. Главный источник эн догенных жирных кислот – резервный жир, содержащийся в цитоплазме. Жирн ые кислоты сначала гидролизуются при помощи специфических внутриклето чных ферментов липаз до глицерина и свободных жирных кислот, а последние подвергаются активации и окислении. Другой источник жирных кислот – фо сфоглицериды мембран. Постоянно происходит метаболическое обновление фосфоглицеридов, в процессе которого образуются свободные жирные кисл оты. Расщепление жиров. Слюна не содержит расщепляющих жиры ферментов. В желуд ке также не происходит заметного переваривания жиров пищи, но там отмеча ется частичное разрушение липопротеидных комплексов мембран клеток пи щи, что делает жиры более доступными для последующего воздействия на них липазы панкреатического сока. Расщепление жиров происходит у человека преимущественно в верхних отд елах тонкого кишечника, где имеются условия для эмульгирования жиров. На иболее мощное эмульгирующее действие на жиры оказывают соли желчных ки слот, поступающие в двенадцатиперстную кишку с желчью в виде натриевых с олей. Желчные кислоты представляют собой конечный продукт обмена холес терина. По своей химической природе желчные кислоты являются производн ыми холановой кислоты. Желчные кислоты присутствуют в желчи в конъюгиро ванной форме. Эти соединения иногда называют парными, т.к. они состоят из д вух компонентов = из желчной кислоты и глицина и из желчной кислоты и таур ина. Соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение на поверхно сти жир – вода. Желчные кислоты выполняют также важную роль в качестве а ктиватора панкреатической липазы, под влиянием которой происходит рас щепление жира в кишечнике. Вырабатываемая поджелудочной железой липаз а расщепляет триглицериды, находящиеся в эмульгированном состоянии. В р асщеплении жиров участвует также кишечная липаза, она катализирует гид ролитическое расщепление моноглицеридов и не действует на ди- и три- гли цериды. Таким образом, в тонком кишечнике основная часть жира всасывает ся после расщепления на жирные кислоты и глицерин, которые будучи хорошо растворимыми в воде всасываются в кишечнике, а потом поступают в кровь в оротной вены и оттуда в печень. Жирные кислоты с длинной цепью и моноглицериды всасываются при участии желчи (желчных кислот). Жирные кислоты и моноглицериды образуют устойчи вые в водной среде мицеллы. Главным эндогенным источником жирных кислот служит резервный жир. Триглицериды жировых депо выполняют в обмене липи дов такую же роль, как гликоген печени в обмене углеводов. В качестве исто чников энергии могут использоваться только свободные жирные кислоты и триглицериды должны гидролизоваться при помощи липаз до глицерина и св ободных жирных кислот. Они могут переходить из жировых депо в плазму кро ви и использоваться в качестве энергетического материала. Другой источник жирных кислот – фосфолипиды мембран. В клетках непреры вно происходит метаболическое обновление фосфолипидов в процессе кото рого образуются свободные жирные кислоты (фосфолипиды). Окисление жирных кислот в клетках происходит в митохондриях при участи и мультиферментного комплекса . Процесс окисления жи рных кислот складывается из следующих этапов: 1 этап – активация жирных кислот и их проникновение из цитоплазмы в митохондрии, при этом происходит образование ацил-КоА. Вклю чает 3 стадии: а) ферментативная этерификация свободной жирной кислоты цитоплазматич еским КоА (за счет энергии АТФ) в наружной мембране митохондрий. б) перенос остатка жирной кислоты от КоА на молекулу карнитина, при помощ и которого осуществляется транспортировка этого остатка через внутрен нюю мембрану митохондрий. в) перенос остатка жирной кислоты от карнитина на внутримитохондриальн ый КоА. 2 этап – первая стадия дегидрирования:. При окислении жирных кислот, прот екает вслед за стадией активации, происходит внутри митохондрий. Ацил-К оА подвергается ферментативному дегидрированию, превращаясь в КоА эфи р ненасыщенной кислоты. 3 этап – стадия гидратации: присоединение молекулы воды и образование - гидрооксил КоА. 4 этап – вторая стадия дегидрирования, образуется - кетоацил КоА. 5 этап – тиолазная реакция: в ней образуется ацетил КоА, который подверга ется окисления в цикле Кребса, и ацил КоА, далее проходящий путь окисления. Стадия тиолит ического расщепления – тиолиз, сильно экзорганическая реакция. Последовательное окислительное отщепление молекул ацетил КоА от КоА эфиров насыщенных жирных кислот с длинной цепью носит название окис ления. Баланс энергии: В случае окисления, например пальмитин овой кислоты G составляет 9797 кДж. ЛИТЕРАТУРА 1. М ецлер Д. Биохимия. Т. 1, 2, 3. “Мир” 2000 2. Ленинджер Д. Основы биохимии. Т.1, 2, 3. “Мир” 2002 3. Фримель Г. Иммунологичес кие методы. М. “Медицина” 2007 4. Медицинская электронная аппаратура для здравоохранения. М. 2001 5. Резников А.Г. Методы опре деления гормонов. Киев “Наукова думка” 2000 6. Бредикис Ю.Ю. Очерки клинической электроники. М. “Медици на” 1999

Приложенные файлы


Добавить комментарий