Бесплатный учебный материал

Пермский гуманитарно-технолог ический институт Гуманитарный факультет КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС» на тему « Основные этапы эволюционного развития ЦНС» Пермь, 2007 Этапы развития центральной нервной системы Появление многоклеточных организмов явилось перв ичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают ц елостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и орган ами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем пос редством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и т каневую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспеч ивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенн ым мишеням. Нервная система беспозвоночных животных Нервная система как специализированная система ин теграции на пути структурного и функционального развития проходит чер ез несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластично стью выбора. Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встреч ается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопл ение мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут пере крещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференци ации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центра льный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и эн тодерме. Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обна ружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольча тые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношен ию к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоят ельный отдел. В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элемент ов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий предста вляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяж ей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комис суральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их п огружением в глубь тела. Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко в ыраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осущес твляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируют ся рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К чи слу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обоняте льные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых с пособствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот про цесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно р ассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на рас стоянии. Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольч атых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей б рюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте те ла формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с друго й парой, расположенной в соседнем сегменте. Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой по перечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более про двинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению б рюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной сист еме. Идентичный, цепочечный тип строения нервной си стемы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентр ации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет с лияния соседних ганглиев одного сегме нта, но и при с лиянии последова тельных ганглиев различных сегме нтов. Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концент рации нервных э лементов, но и в направлении ус ложнения структурных взаимоотношений в пределах ганг лиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция срав нивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позво ночных животных. Как и в спинном мозгу, в г англиях обнаруживается поверхностное распо ложен ие проводящих путей, диффе ренциация нейропиля на м от орную, чувствительную и ассоциа тивные области. Это сходство, являющееся примером параллелиз ма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анато мической организации. Т ак, например, расположение т уло вищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у поз воночных животных. Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа име ются фил огенетически примитивные формы с нервной системой , сопо ставимой с ортогоном плоских черве й (боконервные моллюски), и про двинутые кл ассы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют диффе ренцированный на отделы мозг. Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых созд ает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных сис тем управления поведением. Низший уровень интегра ции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглото чной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг предст авляет собой следующий, более высокий уровень инте г рации, где могут осуществлят ься межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информа ции. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечив ающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, вз аимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности пове дения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобрете н ные реакции. В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упро щением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроон тогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить мно же ственное (полигенетическое) про исхождение нервной ткани беспо звоночны х. Следовательно, эволю ция нервной системы беспозв оночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначаль ным многообразием. На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, котор ый дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения тип а хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсально го нервного тяжа — нервной тру бки, представляющей собой произ водное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоно чных по основным принципам о рга низации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных. Нервная система позвоночных животных Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником пе риферических симпати ческих и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (б есчерепных) головной мозг отсут ствует и нервная трубка представлена в малодифференцированн ом состоянии. Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критиче ский этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка совре менного бесчерепного (ланцетника), как и спинной моз г более высоко ор ганизованных позвоночных, имеет м етамерное строение и состоит из 62— 64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каж дого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) коре шки, которые не образуют смешан ных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвосто вых отделах нервной трубки локализов аны гигантски е клетки Родэ, тол стые аксоны которых образуют пров одниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительн ые глазки Гесса, возбуждение ко торых вы зывает отрицательный фототаксис . В головной части нервной т рубки ланцетника находя тся круп ные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющ ие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обон ятельной ямки. В последнее время в гол овной части не рвной трубки иден тифицированы нейросекретор ные клетки, напоминающие гипофи за рную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых фор м обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функц и онирует по принципу эквипотенци альности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований. В ходе дальнейшей эволюц ии наблюдается перемещени е неко торых функций и систем инте грации из спинного мозга в голо вной — процесс энцефализации, которы й был рассмотрен на при мере беспозвоночных животн ых. В период филогенетического раз вития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстрой ка над системами дистантной рецепции. Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной м озг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными канал ами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг ми ноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки. Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной п оверхности нервной трубки разви в ается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда прихо дят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепто ров способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый про межуточный мозг. Указанная выше направленнос ть процесса энцефализ ации согла суется с ходом онтогенетического развит ия мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется ко нечный и промежуточный мозг, средний пузырь диффере нцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план о нтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвон очных. Нейрофизиологические исслед ования мозга круглор отых показы вают, что его главный интегративный уро вень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС до минирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной. Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным . Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные вход ы в пере дний мозг не являются единствен ными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. О чевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начи нает участвовать в переработке информации и управлении поведением. Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития моз га не исключает эво люционных преобразований в спи н ном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных не йроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентр ируются в спинно-мозговой ганглий. На блюдается сов ершенствование про водниковой части спинного мозг а. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритно й сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со с пинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу. Появление более сложных форм двигательного повед ения у позвоночных сопряжено с сове ршенствованием организации спин ного мо зга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений кругло ротых к локо моции с помощью плавников у хря щевых рыб (акулы, скаты) связ ан с разде лением кожной и мышеч но-суставной (про приоцептивной) чувствительности . В спин альных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций. В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прог рессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих п утей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолго ватого мозга и мозжечка. Вместе с тем восх одящие пу ти задних столбов спин ного мозга еще не дифференци рованы и состоят из коротких звеньев. Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены развитым ре тикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллос пинальный тракты). Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зо ны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появ лением в л абиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к передн ему и заднему. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолго ватым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется н а две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-лате ральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в си стему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным момент ом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многосл ойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярны й слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой. Другой многослойной структурой стволовой части м озга хря щевых рыб является кр ыша среднего мозга, куда подходят афференты различ ных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая орган изация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративны х процессах на данном уровне фило генетического развития. В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит диф ферен циация гипоталамуса, ко торый я вляется наиболее древним образо ванием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мо згом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (арх икортекса) и древней коры (палеокортекса). Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главн ым образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппо кампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельно й информации. Вместе с тем элек трофизиологические исследования показали, что об онятельные про екции занимают только часть полушар ий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представи тельство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются акт ивными хищниками. Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидног о типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутстви е надсегмента рного аппарата интеграции, коор динирующего работу моторных центров и организующего п оведение. Эти интегративные функции ос уществляют средний мозг и мозже чок, что позволяет говорить о мезэнцвфалоцеребеллярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной си стемы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участ вует в регуляции функций нижележащих отделов. Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым р ядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие вер хнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вме сто биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярны е с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорос ть проведен ия возбуждения без участия кле точного тела. На периферии в коже земноводных формируются специализированные рецепторы и рецепторные поля, обеспечивающие дискриминационную чувствительнос ть. В мозговом стволе также происходят структурные изменения в связи с пере распределением функциональной значимости различных отделов. В продолг оватом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование ко хлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информац ии от примитивного органа слуха . По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоци ю, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с пер едним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатор а — появляются дополнительные бугорки — предшес твенники задних холмов четверохолмия. Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в про межуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрит ельный бугор — таламус, появляются структурирова нные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрит ельный бугор с корой (таламокортикальный тракт). В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация ста рой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчат ые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появля ется полоска плаща, которая является предтечей нов ой коры (неокортекса). В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от св ойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефало телэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрител ьный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферен тных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауро псидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап морфофункциональной эволюции мозга . Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к форм ированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетиче ски молодым формациям мозга. В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувств ительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тра кт — руброспинальный (Монако ва). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мо зга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозг а, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекс а и координирует двигательную активность. У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вк усовой . В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходи т целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцирую тся слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанно е со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохо лмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры. Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром — таламусом, который является как бы преддверием пер ед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе проис ходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ни ми специализированных связей. Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации: кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип орг анизации, свойственный современным черепахам, хар актеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и п араллельным 'развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направл ение в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих. Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующи м развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частн ости полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточн ые объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные о лигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферен тацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальны е колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млеко питающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это явля ется примером конвергентной эволюции, когда сходные образования разви лись независимо у различных животных. У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зритель ным бугром промежуточного мозга . В ко ре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинн ые аксоны к мотонейронам спинного мозга. Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появля ются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный ко нтроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопи тающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части моз жечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобре тает двусторонние связи с новой корой. Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что ст арая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой пер егородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же по верхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип к оры). Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого т ела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четк ая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутств ует. У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализац ии проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре фо рмируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут пере крываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием моз олистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры. В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих поя вляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информ ации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих ак тов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры. И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора при матов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоци ативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронталь ными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целос тная интегративная система больших полушарий. В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению ра змеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место н езависимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектони ки различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриа тального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночны х. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интег ративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мо зжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые ч асти играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетическо го развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мо згу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидете льствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных. Библиографический список 1. Самусев Р.П. Анатомия человека. М., 1995. 2. Анатомия человека. Под ред. М.Р. Сапина. М.,1986. 3. Общий курс физиологии человека и животных в 2-х кн. Под ред. А.Д. Ноздрачёва. М., “Высшая школа”,1991.

Приложенные файлы


Добавить комментарий