Образовательный материал

20 Модуль 3. Міогістологія, нейрогістологія Лекція № 8. Тема: Нервова тканина З міст 1. Гістогенез нервової тканини 2. Н ервові клітини 3. Нейроглія 4. Нервові волокна 5. Синапси 6. Н ервові закінчення Нервова тканина - це високодиференційована спеціа лізована тканина, яка формує інтегруючу систему організму — нервову. Її структури здатні сприймати подразнення, трансформувати його в нервови й імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, синтезувати біо логічно активні реч о вини. За вдяки цьому нервова система регулює взаємозв'язок органів і систем орга нізму та адаптацію його до екологічних умов середовища. Нервова тк а нина складається із двоякого род у органічно зв'язаних клітинних елементів: нервових клітин (нейронів, не йроцитів), здатних утворювати нервове збу д ження та проводити нервовий імпульс; нейроглії — клітини її забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну та захисну ф ункції. 1. Гістогенез нервової тканини Нервова тканина розвивається із нервової пластинки , яка є потовще н ням ектодерми. Нервова пластинка послідовно диференціюється у нерв о вий жолобок і нервову трубку, яка, зам икаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. В наступні періоди емб ріогенезу із нервової трубки утворюється головний та спинний мозок. Час тина клітин нервової пластинки залишається поза нервовою трубкою і утв орює нервовий гребінь або гангліозну пласти н ку. Клітини гребеня мігрують у латеральному та вентра льному напрямках і дають такі похідні, як ядра черепних нервів, нейрони с пинальних та симп а тичних ган гліїв, лемоцити, меланоцити шкіри, клітини АРИД-системи. Клітини нервово ї трубки — нейроепітеліальні або вентрикулярні розміщуються у кілька рядів, їх апікальний полюс спрямов а ний у порожнину нервової трубки, а базальний — контактує із с убпіальною мембраною. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріогенезу і після народження втрачається зовсім. Морфологічно подібні нейроепітеліальні, вентрикулярні клітини шл я хом диференціації перетворюют ься у різні типи клітин нервової тканини. Частина із них дає початок нейр онам, інша — гліальним клітинам (епенд и моцитам, астроцитам, олігодендроцитам). 2. Н ервові клітини Нервові клітини (нейроцити, нейрони) є морфологічним и та функціональними одиницями нервової тканини . Нейроцити різних відділів нервової системи є специф ічними за розмірами і формою. Складаються не й рони із тіла (перикаріону) і відростків. Наявність ост анніх - найхарактерніша ознака нервових клі тин. Самі відростки забезпечують пров е дення нервового імпульсу на різну відстань від мікрометрів д о метра і більше, а також забе з печують зв'язок нейронів у складі рефлекторних дуг. Нейрони, н е здатні до мітотичного поділу, мають тривалий життєвий цикл, термін їх і снування збігається із терміном життя індивідума. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні вЂ” від 4— 6 мкм (клітини — зерна мозочка) до 120— 130 мкм (гігантські пірамідні клітини півкуль г о ловного мозку). Відростки нейроцитів за функціональн им значенням поділяють на аксони і дендрити. Аксон — (нейрит) це довгий відросток, який завжди в клітині один. Діаметр по всій довжині незмінний, він не розгалужується, але може давати колате ралі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним ро з галуженням, по ньому проходить н ерв о вий імпульс у напрямку в ід перикаріону нейрона. Дендрити — це, здебільш, короткі відростки, які розгалужуються деревопо дібно («дендрон» вЂ” дерево); основи дендритів мають конічне ро з ширення. Нервовий імпульс ці відрос тки передають у напрямку до тіла не й рона. Нейроцити мають у центрі перікаріону кругле або овальн е ядро з н е значною кількістю гетерохроматину і значним вмістом е у хроматину, що характеризує різний рівень синтетичних процес ів, а звідси і функціональний стан клітини. Цитоплазма (нейроплазма) нерв ових клітин характеризується наявністю дуже розвинених органел, що від повідає їх високій функціональній активності. Розрізняють три типи орг анізованих структур нейроплазми: загальні органели, включення та спеці альні органели. Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанц ія Нісля, тигроїд) та нейрофібрили. При світооптичному аналізі хроматофі льна субстанція має вигляд зерен різної ведичини, що забарвл ю ються ба зоф ільно (базофільна речовина) і локалізуються у перика ріоні та дендритах. В аксонах та їх початкових сегментах хроматофільну с убстанцію ніколи не виявляють. Під електронним мікроскопом цю стру к туру виявляють гранулярним енд оплазматичним ретикулом з паралельним розміщенням сплющених цистерн ( ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок. Хроматофільна субста нція є показником функціонального стану нейрона. В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перікаріона до терміналів. Розрізняють повільне та ш видке аксонні транспортування білків і ферментів для синтезу медіатор ів у синапсах та речовин для синаптичної функції. Ретроградний потік цит о плазми забезпечує поверне ння ряду компонентів із закінчень у тіло нейрона. Нейрофібрили можна виявити в нейроплазмі при імпрегнації азотн о кислим сріблом. Вони мають вигля д тонких ниток діаметром від 0,4 до 0,6 мкм, які утворюють густу сітку в перика ріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і аксонів, включа ючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Ультраструктурний аналіз дає змо гу віднести нейрофібрили до пучків нейрофіламентів (мікрофіламентів) д іаметром від 6 до 10 нм і нейротубул (мікротрубочок діаметром 20— 30 нм). Мікроф іламенти і мікротрубочки н а лежать до системи цитоскелету нейронів. Структури цитоскелету складаю т ь ся із білка спектрину, що є аналогом спектрину еритроцитів та тканини г о ловного мозку. Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежно від кількості наявних відростків. За цією ознакою нейрони поділяють на такі різновиди : уніполярні (нейробл а сти мають єдиний відросток, який є ак соном, що передає нервовий імпульс на другий не й рон); біполярні (мають два відростки — аксон та дендри т), характерні для органів чуття; псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від перикаріону нейрона поділяється на аксон і д ендрит), характерні для спинальних гангліїв; мультиполярні (м а ють багато відростків, один з яких є а к соном, а всі інші дендритами ). Функціональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроц ита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецепторні, чутливі) с при й мають подразнення і тра нсформують й о го у нервовий і мпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпу льсу на робочу структуру органа. Асоціативні (вставні) нейрони — переда ють нерв о вий імпульс між ней ронами. Рефлекторна дуга — це ланцюжок нейронів, який передає нервовий імпульс від чутливого закінчення (рецептора) до рухового (ефектора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейр онів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон переда є імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоно м передає імпульс до ефектора у робочі структури органу . Складні рефлекторні дуги містять між аф ерентними і еферентними нейронами кілька асоціативних нейронів. Нерво ве збудження по рефлекторній дузі передається лише в о д ному напрямку, названому фізіологіч ною (або динамічною) полярізацією нейронів. Ізольований нейрон здатний п роводити нервовий імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість пер едачі імпульсу в м е жах рефле кторної дуги зумовлена структурною організацією міжнейронного контак ту, що названий синапсом. 3. Нейроглія Нейрони знаходяться у тісному генетичному структурному та функціональ ному зв'язку з нейроглією. Цей термін був запропонований Р. Вірховим і в бу квальному перекладі означає «нервовий клей», а в дійсності це середови ще, що оточує н ейрони. Складається нейроглія з клітин і виконує опорну, розм е жувальну, трофічну, секреторну та за хисну функції. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: г ліоцити (макро глія) і гліальні макрофаги мік роглія). У свою чергу серед гліоцитів розріз ня ють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і не й рони, із матеріалу нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи (однак є дані, що мікроглія не має моноцитарног о г е незу). Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вис теляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Виникають вони перши ми у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової тру б ки. На цій стадії розвитку еп ендимоцити виконують розмежувальну й опорну функції. На апікальній пов ерхні клітини, зверненої у порожнину каналу нервової трубки, утворюєтьс я до 40 війок на одну клітину. Після народження війки епендимоцитів поступ ово зникають і зберігаються лише в деяких ділянках (у водопроводі середн ього мозку). Від базального полюсу епендимоцитів відходять довгі відрос тки, які, розгалужуючись, перетинають усю нервову трубку, утворюючи її оп орний апарат. По зовнішній поверхні нервової трубки відростки епендимо цитів утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежов ує нервову трубку від інших тканин. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію — продукують секрет, який бере участь у регуляції водного обміну. Особливості у будові мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку та спинно мозковий канал. Цитоплазма цих клітин на базальному полюсі має численні глибокі складки, значну кількість мітохондрій та включень. Ці епендимоц ити беруть активну участь у синтезі цереброспінальної рідини та регулю ють її склад. Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це не великі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розх о дяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити, а також перехідн і форми (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити лока лізуються, переважно, у сірій речовині мозку, відростки їх короткі, товст і і дуже розгалужені. Волокнисті астроцити, переважно, розмішуються у бі лій речовині мозку, відростки їх довгі, прямі, слабо розгалужені. Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мемб рані, яка відокремлює мозкову тканину від м'язової оболонки. В усіх випад ках відростки розширяються на кінці і розплющуються на поверхні капіля ра або нейрона, вкриваючи значну їх частину і утворюючи так звану астроц итарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже по вну обгортку навколо капіляра або нейрона. У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, що складаються із філаменті в. Кожний пучок зв'язує перинуклеарний простір з усіма відростками. Таки м чином, цитоплазма астроцитів заповнена звивистими філаментами, які за безпечують міцність відростків, у ній мало елементів е н доплазматичного ретикулуму та рибо сом. Популяція астроцитів може повільно відновлюватися. Олігодендроцити — це найчисленніша група гліоцитів. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки по всій довжині, локалізуються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі. Вони характериз уються невеликими розмірами та дуже тонкими відростками. Перикаріони ї х мають багатокутну або овальну форму. Цитоплазма олігодендроцитів не м істить нейрофіламентів, судячи по швидкості асиміляції мічених атомів, у цих клітинах відбувається активний синтез білків і ліпідів. Олігоденд роцити мають тісний контакт із структурами гемомікроциркулярного русл а і зв'язані із водним обміном мозку. При набр я ку мозку у їх відростках нагромаджується рідина. Фун кція олігодендроцитів дуже різноманітна: трофічна, ізолююча участь у во дно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових вол окон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нерво вих волокон, називають або нейролемоцитами або швановськими клітинами. Мікроглія — (гліальні макрофаги) — це спеціалізована система макрофаг ів, тканин внутрішнього середовища, які виконують захисну функцію. Це кл ітини з двома, трьома відростками, які мають вторинні розг а луження, ядра їх багаті на гетерохро матин. При подразненні нервової ткан и ни (запалення, рана) клітини мікроглії збільшуються в об'ємі, с тають рух о мими, наповнюютьс я фагоцитованим матеріалом. Мікрогліоцити здатні до синтезу білків-іму ноглобулінів, вони характерні для білої і сірої речовини центральної не рвової системи. Таким чином, нервова тканина — складна система, яка складається з різно манітних нейронів та нейрогліальних елементів. Якщо не можна уявити соб і нейрон поза рефлекторною дугою, ізольований від інших нейронів, оскіль ки ні рецепторний, ні асоціативний, ні еферентний нейрони самі по собі не можуть виконати ніякої функції проведення нервового імпульсу, так і нем ожливо розглядати нервові клітини у відокремленні їх від нейроглії. Най більш чітко проявляється взаємозв'язок нейронів і нейроглії при вивчен ні будови нервових волокон. 4. Нервові волокна Нервові волокна — це провідники нервових імпульсів . Складаються вони із відростка нейрону — осьового циліндра і оболонки, що його вкриває (нейролемоцит, швановська клітина) — структура олігоден дроглії. Залежно від будови оболонки їх поділяють на дві основні групи — мієлінові та безмієлінові. Безмієлінові нервові волокна є типовими для вегетативного відділу нер вової системи, порівняно просто побудовані і спрямовуються, переважно, д о внутрішніх органів. Нейролемоцити щільно прилягають один до одного, ут ворюючи безперервний тяж на поверхні нервового волокна. Складаються бе змієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюєть ся у цей тяж клітин, які, ніби муфта, огортають нервовий відросток. Входячи до лемоцита, осьові циліндри втягують за собою мембр а ну нейролемоцита і стають немов би пі двішеними на подвійній складці ме м брани, яку називають мезаксоном. В безмієліновому нервовому в олокні міститься від 7 до 10 осьових циліндрів, які можуть переходити із од ного безмієлінового волокна у сусіднє. У світловому мікроскопі ні мезак сона, ні межі між нейролемоцитами не видно, безмієлінове волокно здаєтьс я суцільним пучком осьових циліндрів, обгороджених масою цитоплазми, як а містить ядра. Швидкість передачі нервового імпульсу у безмієлінових в оло к нах менша, ніж у мієлінов их. Це пояснюється тим, що у безмієлінових в о локнах хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі, не перериваючись. Відомо, що у внутрішніх органах рух, секреція та інші фу нкції здійснюються повільніше, а тому осьові циліндри безмієлінових во локон не ізольовані так чітко один від одного, як це має місце у мієлінови х. Мієлінові нервові волокна локалізуються як у центральній, так і у перифе рійній нервовій системі, тобто у складі головного та спинного мозку, а та кож периферійних нервах. Це товсті волокна діаметром від 3 до 25 мкм, що скла даються із осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальн ої мембрани . Осьов ий циліндр — це відросток нейрона, яким частіше буває аксон, але може бут и і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієн товані нейрофіламенти і нейротрубки, а також мітохондрії. Осьовий цилін др вкритий аксолемою (продовження плазмолеми нейрона), яка забезпечує пр оведення нервового імпульсу. В кожному мієліновому волокні лише один ос ьовий циліндр, навколо якого почергово, ланцюжком розміщуються нейроле моцити. У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в н ейролемоцит, втягуючи його плазмолему і утворюючи глибоку складку . Цю подвійну складку (дуплікатуру) ней ролемоцита називають мезаксоном. У процесі подальшого ґенезу волокна, нейролемоцит (швановська клітина) повільно обертається навколо осьового циліндра, в результаті ч ого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма нейролемоцита і його ядра залишаються на периферії, утворюю чи нейролему волокна. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється із щіл ьно й концентрично нашарованих навколо осьового циліндра завитків мез аксона, які є пластинками мієлінового шару (рис. 1). Рис.1. Схема будови мієлінового волокна: 1 — аксон; 2 — мезаксон; 3 — насічки; 4 — перехват; 5 — цитоплазма нейролемо цита; 6 — ядро нейролемоцита; 7 — невролема; 8 - ендоневрій Кожний завиток мезаксона відповідає ліпідним шарам двох листків плазм олеми нейролемоцита. На його середині та поверхні на ультрастру к турному рівні можна виявити темн і лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну (Шмідта-Лантерма на) відповідають тим місцям, де завитки мезаксону розсунуті цитоплазмою шванівської клітини. Насічки можуть мати напрямок як до центру, так і на п ериферію, у місцях насічок мієлін не переривається. Мієлінова оболонка в олокна складається з багатьох нейролемоцитів, які, в місцях контакту між собою, утворюють перемички вузла (перехват Ранв'є). Переривність мієліно вої оболонки має велике зн а ч ення для транспортування до осьового циліндра необхідних речовин, спри яє обміну іонами та впливає на швидкість проведення нервового імпульсу. Ділянка нервового волокна між двома вузловими перехватами називається міжвузловим сегментом, який відповідає одній гліальній клітині. На повз довжньому розрізі мієлінового волокна поблизу вузлового перехвату є д ілянка, у якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьовим цилін дром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від пе ретяжок, а всі наступні вЂ” поступово наближаються до них. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується у процесі росту і осьового циліндра і ней ролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші за останні. Краї д вох сусідних лемоцитів, що контактують у ділянці перехвату Ранв'є, утвор юють інтердигітації, які перекривають ділянку перемички і н а зиваються «рихлим комірцем». Мієлінові волокна центральної нервової системи у своїй будові мають ря д особливостей. їх оболонку утворюють типові олігодендроцити, у них відс утні інтердигітації, насічки Шмідта-Лантермана, відсутня сполучнотк а нинна базальна мембрана, рол ь якої виконує нейроглія. Таким чином, у мієліновому волокні лише один осьовий циліндр, м е заксон, закручений щільними шарами, і утворює товстий шар мієліну. Порівняно великий діаметр осьового цилінд ра, наявність перехватів та добре розвинений мієліновий шар забезпечую ть швидке та точне проведення не р вового імпульсу. 5. Синапси Однобічна передача нервового імпульсу в межах рефл екторної дуги зумовлена спеціалізованим контактом двох нейронів, що на зивають міжнейронним синапсом. Морфологічно у складі синапсу розрізня ють пр е синаптичний і постси наптичний полюси, між якими є синаптична щілина. Зустрічаються синапси і з хімічною та електричною передачами. Функціонально розрізняють два ви ди синапсів — збудливі та гальмівні. Морфологічна класифікація їх зале жить від того, які частини нейронів ко н тактують між собою. Аксодендричні вЂ” аксон першого нейрона п ередає не р вовий імпульс на дендрит другого. Аксосоматичні вЂ” акс он першого нейр о на передає і мпульс на перикаріон другого. Аксоаксонні вЂ” терміналі аксона першого н ейрона закінчуються на аксоні другого. Очевидно, аксоаксонні с и напси виконують гальмівну функцію. Крім останніх, найбільш поширених міжнейронних контактів, між деякими н ейронами зустрічаються дендросоматичні та дендродендричні синапси. Та ким чином, будь яка част и на н ейрона може утворювати міжнейронний синапс з будь-якою частиною іншого нейрона. Морфологічно пресинаптичний полюс синапса утворений термінальною гіл очкою аксона тієї нервової клітини, яка передає імпульс. Цей полюс, здебі льшого, розширений у вигляді ґудзика, вкритий пресина п тичною мембраною. У ньому містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, вкриті мембраною і з вмістом певних х імічних речовин, так звані медіатори. Останні сприяють передачі нервово го імпульсу на постсинаптичну частину міжнеиронного контакту. Синапти чні пухирці бувають різних розмірів (маленькі прозорі, великі електронн о-щільні, прозорі, що містять щільну гр а нулу). Вони містять хімічні речовини, що називаються медіатор ами. Участь в передачі нервового імпульсу іншому нейрону відбувається з а рахунок тран с портування ш ляхом екзоцитозу в синаптичну щілину медіатора. Медіаторами можуть бут и ацетілхолін (холінергічні синапси), норадреналін та адреналін (адренер гічні синапси), а також інші речовини — серотонін, глутамінова к и слота, нейротензин, ангіотензин, реч овина Р, енкефалін (у збудливих сина п сах) дофамін, гліцин, гамма-аміномасляна кислота (є медіаторам и гальмівних синапсів). Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки, які р а зом із нейрофіламентами утворюю ть пресинаптичну решітку для пухирців. У холінергічних синапсах ці пухи рці дрібні і прозорі, а також зустрічаються великі та електронно-щільні, синаптичні пухирці адренергічних синапсів великі, прозорі і морфологі чно характеризуються наявністю електронно-щільної гранули. Постсинаптична мембрана холінергічних синапсів містить «холінрецепт ор-ний» білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія оста н нього на постсинап-тичну мембрану. П ри взаємодії рецептора медіатора з ацетилхоліном утворюють конформаці йні зміни його молекул, які призв о дять до зміни проникності мембрани та генерації нервового ім пульсу в нейроні. Медіатори гальмівних синапсів (дофамін, гліцин) не збіл ьшують проникність мембрани для іонів, а зменшують її, стабілізуючи мемб ранний потенціал, а, отже, гальмують генерацію нервового імпульсу. Синаптична щілина заповнена тканинною рідиною, в якій містяться електр онно-щільні частинки та ниткоподібні структури, що розміщуються на пове рхнях обох синаптичних мембран. Очевидно, ці структури містять одн о часно пре- і постсинаптичні мембрани. При проходженні нервовог о імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці з ливаються із пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в щілин у, і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана пухирців використо вується повторно. Електротонічні синапси утворюються при щільному приляганні нейр о лем двох нейронів, переважно, їх д ендритів і перикаріона. Це, так звані, закриті, електричні синапси (безпух ирцеві). Останні не мають синаптичної щілини . 6. Нервові закінчення Термінальні апарати нервових волокон — нервові зак інчення за їх функціональним значенням поділяють на три види: рецептори , ефектори та міжнейронні синапси. Рецептори (чутливі нервові закінчення) — спеціалізовані термінальні с труктури дендритів нейронів, пристосовані до сприйняття подразнень, що надходять до організму. Залежно від локалізації і специфічності нервов ої регуляції життєдіяльності організму рецептори поділяють на екстеро реце п тори (сприйняття подраз нень із зовнішнього середовища) та інтерорецептори (подразнення власни х тканин організму). Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори — нервові закінчення у м'язах та сухожиллях, які беруть участь у регуляції рухів і положенні тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, остан ні поділяють на термо-, механо-, баро-, хемо-, ноціорецептори та інш. Чутливі нервові закінчення надзвичайно різноманітні за структурною ор ганізацією. Вони поділяються на вільні нервові закінчення, які складают ь ся лише із термінальних розг алужень осьового циліндра дендрита чутливого нейрона та невільні вЂ” кр ім осьового циліндра, містять також клітини нейроглії. Якщо невільні рец ептори оточені сполучнотканинною капсулою, їх називають капсульованим и; ті невільні рецептори, що не мають сполучнотканинної капсули, мають на зву некапсульовані. Рецепторні закінчення або рецепторно-нейтральні с инапси складаються із спеціалізованих клітин, здатних реагувати на под разник і викликати деполяризацію плазмолеми зв'язаного з ним дендрита а ферентного нейрона. Прикладом вільного рецептора можуть бути деревоподібні та кущеподібні нервові закінчення епітеліальної тканини. При формуванні т а ких закінчень, мієлінові нервові вол окна, підходячи до епітеліального пласта, втрачають мієлінову оболонку, а їхні осьові циліндри утворюють кінцеві ро з галуження, що розміщуються між окремими епітеліоцитами. За функцією це, як правило, термо- та ноцірецептори. Вільні нервові закінч ення можуть обплітати у вигляді кошика волосяні фолікули, реєструючи зм іщення у просторі окремих волосин, відіграючи роль механорецепторів. До складу рецепторного апарату багатошарових епітелієв належать пооди нокі чутливі епітеліальні клітини, так звані дотикові епітеліоцити Ме р келя. Ці електронно-прозорі к літини мають сплющені ядра та осьміофільні гранули. До їх базальної част ини прилягають чутливі нервові закінчення у вигляді дисків (дотикові ме ніски Меркеля). Нейроепітеліальні клітини Ме р келя мають постійне місце в епітеліальному шарі, незв ажаючи на постійний рух епітеліоцитів від базального до дистального по люса, утворюючи шари епітелію. Клітини Меркеля — типовий приклад нейрое пітелію, епітеліоцити якого пристосувалися до рецепції, вони виконують функцію механорецепції. Надзвичайно різноманітні рецепторні апарати сполучної тканини предст авлені двома групами невільних нервових закінчень. У капсульованих рец епторах нервові терміналі аферентних волокон, як правило, оточені не й ролемоцитами і допоміжними елементами сполучнотканинного походження. Серед капсульованих чутлив их закінчень, залежно від будови, розрізняють тільця Фатер-Пачіні, Гольд жі-Маццоні, Мейснера, кінцеві колби Краузе (генітальні тільця). Найбільш поширені рецептори сполучної т канини — це пластинчасті тільця Фатер-Пачіні . У їх складі розрізняють внутрішню колбу та зовнішню капсу лу. Навколо розгалужень осьового циліндра (термінальний відділ чутливо го нервового волокна), яке втратило мієлінову оболонку, ску п чуються видозмінені нейролемоцити, що і утворюють внутрші ню колбу . К апсула тілець Фатер-Пачіні складається із великої кількості сполучнот к а нинних пластинок, утворени х фібробластами та спірально орієнтованими пучками колагенових волоко н. На межі внутрішньої колби та зовнішньої капсули розмішуються клітини , які, очевидно, визначаються як гліальні. Ці гліоцити утворюють синапси і з розгалуженням осьового циліндра. Є прип у щення, що нервовий імпульс генерується в умовах зміщення з овнішньої ка п сули щодо внутр ішньої колби. Тільця Гольджі-Маццоні менші від тілець Фатер-Пачіні, мають тонку капсул у і, порівняно, велику внутрішню колбу. Ці структури виконують функцію ба рорецепції у шкірі, серозних та слизових оболонках. Тільця Мейснера (дотикові) — це рецептори тактильної чутливості, які ло калізуються у сосочковому шарі дерми. Ці структури орієнтовані перпе н дикулярно до поверхні шкіри і мієлінові волокна, втрачаючи мієлінову об о лонку, контактують із поверхнею гліальних клітин колби. Колагенові воло к на сполучно тканинної капсули можуть заповнювати простори між нейрол е моцитами і терміналями чутливого не рвового волокна. Кінцеві колби Краузе є механо- і терморецепторами кон'юнктиви, яз и ка, а видозмінені структури (геніт альні тільця) — зовнішніх статевих органів. Характерною особливістю бу дови колб Краузе є дуже тонка сполучнотк а нинна капсула. Мієлінове волокно, входячи в капсулу, втрач ає мієлінову оболонку і закінчується колбоподібним розширенням. Геніт альні тільця м а ють також так у будову, за винятком того, що від капсули проникає не один осьовий цилінд р, а декілька, які, розгалужуючись, утворюють сіточку безмієлінових воло кон. Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі) утворені товст ими мієліновими волокнами, які, підходячи до колагенових волокон, втрача ють мієлінову оболонку і утворюють численні розгалуження, обплітають с ухожильні пучки. Подібну будову мають тільця Руффіні, що локалізуються у глибоких шарах дерми та підшкірній жировій тканині. Не р вово-сухожильні веретена, як і тільця Руффіні вважають механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення к олагенових волокон. Нервово-м'язові веретена — це чутливі нервові закінчення попере ч но-смугастої м'язової тканини . Вони здатні сприймат и зміну довжини м'язового волокна і швидкість цієї зміни. Нервово-м язові веретена містять кілька інтрафузальних м'язових волокон, вкритих загальною спо лучнотканинною капсулою. До складу ве ретена входять два товстих центральних м'язових в о локна та чотири тонких. Екваторіальн а частина товстих волокон заповнена скупченням ядер — «ядерна сумка». Н ервово-м'язове веретено має два типи нервових волокон. Одні утворюють сп іральні закрутки, що оточ у ют ь екваторіальну частину товстих інтра-фузальних (внутрішньо-веретенни х) м'язових волокон — це кільцево-спіральні «анулярні» закінчення. Друг а гр у па — закінчення чутлив их волокон, в своєму складі містить як кільцево-спіральні, так і гронопод ібні терміналі, що розміщуються по одному з кожн о го боку кільцеподібних. Останні реагують на зміну до вжини м'язового в о локна та її швидкість зміни, гроноподібні вЂ” лише на зміну довжини м'язового волокна . На обох полюсах м'язових волокон локалізуються терміналі рухових нерво вих волокон. Ефектори — структури, утворені закінченням аксонів нейроцитів, які був ають рухові та секреторні. Нервово-м'язові закінчення у скелетних м'язах утворені терміналями аксонів нейроцитів рухових ядер спинного та мото р них — головного мозку. При н аближенні до м'язового волокна мієлінове в о локно втрачає мієлінову оболонку, його осьовий циліндр р озгалужується і разом із саркоплазмою міосимпласта занурюється у м'язо ве волокно . У цій ділянці утворює ться аксом'язовий синапс, де аксолема відіграє роль пресинаптичної мемб рани, а сарколема м'язового волокна є постсинапти ч ною мембраною. Медіатор цих синапсів — ацетилхолі н, який при збудженні вивільняється і через пресинаптичну мембрану прон икає у с и наптичну щілину. На п оверхні постсинаптичної мембрани ацетилхолін зв'язується із холінорец епторами і стає хімічним сигналом для збудження м'язового воло к на. Еферентні закінчення у гладенькій м'язовій тканині мають простішу будо ву. Окремі нервові закінчення на поверхні гладеньких міоцитів утвор ю ють варикозні терміналі. Медіат ор цих закінчень — ацетилхолін, або адреналін. Вивчаючи клітини тканин, ми постійно користувалися методом аналізу, вид ілення із організму його окремих частин. В подальшому нам необхідно, вик ористовуючи ці аналітичні дані для розуміння того, як із вивчених нами т канин будуються органи, системи органів і увесь організм в цілому, що роз глядається у розділі спеціальної гістології. Література 1. Быков В.Я. Цитол огия. Общая гистология. - СПб, 1999. 2. Гистоло гия, цитология и эмбриология / Под ред. О.В. Волкова, Ю.К. Еле ц кого. - М: Медицина, 1996. 3 . Новак В.П., Пили пенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембрі о логія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.

Приложенные файлы


Добавить комментарий