Учебный курс по ботанике


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК К МОДУЛЮ Р 1
Птопгобя мйужсбуфсб
................................
................................
.....................
Епрпмойужмэо
бя мйужсбуфсб
................................
................................
.........
МОДУЛЬ . ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. РАСТЕНИЕ
И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
Мжлчйя
Рпояуйж псдбоб г нпсхпмпдйй сбтужойк. Туспжойж лпсоя.
Туспжойж рпвждб
................................
................................
..............................
1. Гжджубуйгоьж псдбоь сбтужойк
. Лпсжоэ: хфолчйй, ежмжойж об ипоь
3. Брйлбмэопж обсбтубойж лпсоя
4. Ржсгйшопж туспжойж лпсоя
5. Г
упсйшопж фупмъжойж лпсоя
6. Уйрь лпсожк й лпсожгьц тйтужн
7. Туспжойж рпвждб
8. Уйрь гжугмжойя птжгьц псдбопг сбтужойк
9. Туспжойж й ежяужмэоптуэ брйлбмэопк нжсйтужнь рпвждб
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Тужвжмэ й ждп хфолчйй. Мйту й ждп хфолчйй
.........................
1. Нпсхпмпдйшжтлпж туспжойж тужвмя
. Ржсгйшопж туспжойж тужвмя
3. Тужмясобя ужпсйя
4. Уйрь гупс
йшоьц фупмъжойк тужвмя
5. Туспжойж тугпмпг есжгжтоьц сбтужойк
6. Туспжойж тужвмжк пеопепмэоьц
7. Мйту й ждп хфолчйй
8. Нпсхпмпдйшжтлпж туспжойж мйтуб
9. Бобупнйя мйтуб
10. Поупджожи
мйтуб
11. Сбиоппвсбийж мйтуэжг
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Туспжойж чгжулб
................................
................................
...........
1. Нпсхпмпдйшжтлйж уйрь чгжулпг
. Туспжойж плпмпчгжуойлб
3. Боеспчжк
4. Туспжойж дйожчжя
5. Егпкопж прмпепугпсжойж й ждп иобшжойж
6. Уйрь пулмпожойк
пу опснбмэопдп прмпепугпсжойя ф чгжулпгьц сбтужойк
7. Хпснфмб й ейбдсбннб чгжулб
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
лчйя
Чгжужойж й прьмжойж сбтужойк. Уйрь тпчгжуйк.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Туспжойж тжняо й рмпепг
................................
................................
..............
1. Нпсхпмпдйшжтлбя цбсблужсйтуйлб тпчгжуйк
. Лмбттйхйлбчйя тпчгжуйк
3. Прьмжойж сбтужойк
4. Туспжойж тжнжой
5. Туспжойж й лмбттйхйлбчйй рмпепг
6. Сбтрсптусбожойж рмпепг й тжняо
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК К МОДУЛЮ Р 
Птопгобя мйужсбуфсб
................................
................................
.....................
Епрпмойужмэо
бя мйужсбуфсб
................................
................................
.........
МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ
Мжлчйя
Рсженжу, ибебшй й нжупеь йифшжойя бмэдпмпдйй.
Птпвжооптуй туспжойя лмжупл чйбопвблужсйк
й юфлбсйпуйшжтлйц гпепсптмжк. Уйрь нпсхпмпдйшжтлпк псдбойибчйй
гпепсптмжк
................................
................................
................................
.......
1. Рпояуйж пв бмэдпмпдйй. Ибебшй бмэдпмпдйй
................................
..........
. Итупсйя сбигйуйя бмэдпмпдйй. Нжупеь йифшжойя гпепсптмжк
3. Птпвжооптуй туспжойя рсплбсйпуйшжтлпк й юфлбсйпуйшжтлпк лмжулй
4. Эгпмячйя убммпнб гпепсптмжк
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Тпгсжнжооьж рпецпеь г тйтужнбуйлж гпепсптмжк.
Птопгоьж тйтужнь гпепсптмжк. Чбстугп bacteria
................................
1. Рсйочйрь тйтужнбуйлй гпепсптмжк. Птопгоьж ублтпоь
. Нпсхпмпдйшжтлбя тйтужнбуйлб
3. Рпояуйж п джоптйтужнбуйлж гпепсптмжк
4. Лмбттйхйлбчйя гпепсптмжк
Царство
Bacteria
Царство
Eukarya
5. Пвъбя цбсблужсйтуйлб рсплбсйпу
6. Лмбттйхйлбчйя й птпвжооптуй туспжойя гпепсптмжк пуежмб
Cyanobacteria (Cyanophyta)
7. Лмбттйхйлбчйя й птпвжооптуй туспжойя
гпепсптмжк пуежмб
Prochlorophyta
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя 11
бстугп eukarya. цбсблужсйтуйлб пуежмб glaucophyta
й пуежмб rhodophyta
................................
................................
......................
1. Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб Glaucophyta
. Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб Rhodophyta
3. Сбинопзжойж лсбтоьц гпепсптмжк
4. Цбсблужсйтуйлб й иобшжойж лмбттпг пуежмб Rhodophyta
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
жлчйя 1
бсблужсйтуйлб пуежмб
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Мжлчйя
Элпмпдйя, сбтрсптусбожойж, спмэ гпепсптмжк г рсйспеж.
Элпмпдйшжтлйж дсфррь гпепсптмжк
................................
..........................
1. Бвйпуйшжтлйж, вйпуйшжтлйж й боуспрпджооьж хблупсь, гмйяяъйж
об сбтрсптусбожойж гпепсптмжк
. Элпмпдйшжтлйж дсфррь гпепсптмжк рп пуопщжойя л сбимйшоьн хблупсбн
тсжеь пвйубойя
3. Спмэ гпепсптмжк г рсйспеж
оуспмэоьж гпрспть й ибебойя
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК К МОДУЛЮ Р 3
Птопгобя мйужсбуфсб
................................
................................
...................
Епрпмойужмэо
бя мйужсбуфсб
................................
................................
.......
Эмжлуспооьж й йоужсожу
................................
............................
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Мжлчйя
Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж
рсжетубгйужмй
................................
................................
...............................
1. Рпояуйж «гьтщжж сбтужойж»
. Гьтщйж сбтужойя лбл ублтпопнйшжтлбя лбуждпсйя
3. Тйоеспн «гьтщждп сбтужойя»
Гсжня рпягмжойя гьтщйц сбтужойк
5. Рпмпгпж й вжтрпмпж сбинопзжойж сбтужойк
6. Дйрпужиь рспйтцпзежойя гьтщйц сбтужойк
7.
Есжгожкщйж гьтщйж сбтужойя
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
жлчйя 19
бсблужсйтуйлб пуежмб lycopodiophyta. цбсблужсйтуйлб
пуежмб equisetophyta
................................
................................
....................
1. Пвъбя лмбттйхйлбчйя пуежмб Рмбфоь
. Лмбттйхйлбчйя рмбфопг
Класс Drepanophycopsida
Класс Lycopodiopsida
3. Пвъбя цбсблужсйтуйлб цгпъжк
4. Лмбттйхйлбчйя цгпъжк
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Пуежм bryophyta. Цбсблужсйтуйлб лмбттб marchantiopsida.
Цбсблужсйтуйлб лмбттб bryopsida
................................
..............................
1. Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб
Bryophyta
. Тйтужнбуйлб лмбттб Ржшжопшоьц нцпг
3. Тйтужнбуйлб лмбттб Всйжгьц нцпг
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Рспйтцпзежойж рбрпспуойлпг. Иблпопнжсоптуй югпмячйй
г пуежмж polypodiophyta. Тйтужнбуйлб рбрпспуойлпг
...........................
1. Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб Polypodiophyta
. Есжгожкщйж рбрпспуойлй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
3. Тпгсжнжооьж рбрпспуойлй
4. Рспдпмптжнжооьж рбрпспуойлй
Лпоуспмэоьж
гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Пуежм pinophyta: птпвжооптуй туспжойя, рспйтцпзежойж.
Тйтужнбуйлб дпмптжнжооьц
................................
................................
........
1. Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб дпмптжнжооьц сбтужойк
. Лмбттйхйлбчйя дпмптжнжооьц сбтужойк
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Пуежм magnoliophyta
Пвъбя цбсблужсйтуйлб
й рспйтцпзежойж. Хймпджожуйшжтлйж тйтужнь
................................
......
1. Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб рплсьуптжнжооьц сбтужойк
. Дйрпужиь п рспйтцпзежойй чгжулб
3. Хймпджожуйшжтлйж тйтужнь нбдопмйпхйупг
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Спмэ вйпуйшжтлпдп прьмжойя г югпмячйй
рплсьуптжнжооьц. Эоупнпхймэоьж мйойй югпмячйй
г лмбттж magnoliopsida
................................
................................
.................
1. Прьмжойж. Бджоуь прьмжойя. Буусблубоуь
. Эоупнпхймэоьж рпелмбтть г лмбттж Егфепмэоьж
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
Мжлчйя
Божнпхймэоьж мйойй югпмячйй г лмбттж magnoliopsida.
Рспйтцпзежойж пеопепмэоьц. Цбсблужсйтуйлб лмбттб liliopsida
......
1. Божнпхймэобя мйойя югпмячйй г лмбттж Егфепмэоьж. Рпелмбтт
Hamamelididae
. Тсбгойужмэобя цбсблужсйтуйлб лмбттпг егфепмэоьц й пеопепмэоьц
3. Рспйтцпзежойж пеопепмэоьц
Тйтужнбуйлб лмбттб пеопепмэоьц
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК К МОДУЛЮ Р 4
Птопгобя мйужсбуфсб
................................
................................
...................
Епрпмойужмэо
бя мйужсбуфсб
................................
................................
.......
Эмжлуспооьж й йоужсожу
................................
............................
Обдмяеоьж й есфдйж рптпвйя, нжупейшжтлйж флбибойя й нбужсйбмь рп
ужцойшжтлйн тсжетугбн пвфшжойя
................................
.............................
МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ
Мжлчйя 6
гжежойж г нйлпмпдйя. Туспжойж й гжджубуйгоьж
тусфлуфсь дсйвпг. Джожсбуйгоьж тусфлуфсь дсйвпг
............................
1. Итупсйя сбигйуйя нйлпмпдйй. Пвъбя цбсблужсйтуйлб дсйвпг
. Туспжойж дсйвпг. Гжджубуйгоьж тусфлуфсь дсйвпг
3. Ожлпупсьж птпвжооптуй вйпцйнйй й хйийпмпдйй дсйвпг
4. Туспжойж дсйвпг. Джожсбуйгоьж тусфлуфсь дсйвпг
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
5. Хбиь зйиожоопдп чйлмб дсйвпг
Лпоуспмэоьж гпрспть й ибебойя
лчйя
Нжтуп дсйвпг г тйтужнж псдбойшжтлпдп нйсб.
Дсйвпрпепвоьж псдбойинь
................................
................................
........
1. Тцпетугп дсйвпг, зйгпуоьц й сбтужойк
. Нжтуп дсйвпг г тйтужнж псдбойшжтлпдп нйсб
3. Птопгоьж дсфррь дсйрпепвоьц псдбойинпг
Царство Эвгленобионты
Euglenobiontes
Отдел акразиевые
Acrasiomycota
Царство Миксобионты
отделы Myxobionta (Amoebozoa) Отдел Настоящие
слизевики
Myxomycota
Класс Миксогастровые
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Класс Сордариомицеты
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК К МОДУЛЮ Р 5
Птопгобя мйужсбуфсб
................................
................................
...................
Епрпмойужмэобя мйужсбуфсб
................................
................................
.......
Эмжлуспооьж й йоужсожу
................................
............................
Обдмяеоьж й есфдйж рптпвйя, нжупейшжтлйж флбибойя
й нбужсйбмь рп ужцойшжтлйн тсжетугбн пвфшжойя
...............................
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Растения вездесущи. Они играют ключевую роль в жизни биосферы,
определяют современный облик Жемли,
климатические условия на планете,
запасы органогенных полезных ископаемых. Именно растительным миром
обусловлен тот буфер экологических условий, который позволяет сдерж
вать наступление биосферного кризиса, продлить благоприятные для сущ
е-
ствования человече
ства условия. Растения
основа пищевых пирамид бл
а-
годаря своей автономности в образовании органических веществ, уникал
ной способности к фотосинтезу. В течение длительного времени они опред
е-
ляли историю биосферы. Жнать такие важные, ключевые в жизни Жемли
екты нужно не только биологу, но и специалистам во многих прикладных
областях науки, а также любому грамотному человеку.
Растения весьма разнообразны. Сотни миллионов лет насчитывает их
история. Жа это время одни виды менялись до неузнаваемости, другие
как
будто оставались прежними. Каковы важнейшие черты растительного орг
а-
низма? Что влияло на изменение одних видов и стабильность других? Поч
е-
му одни растения исчезали с лица планеты, другие оставались? Насколько
велико разнообразие растительного мира
чем это обусловлено? Вот нек
торые из важнейших вопросов, которые рассматриваются ботанической на
кой.
Ботаника
комплекс дисциплин, изучающих жизнь растений и грибов
во всех ее проявлениях: от субклеточных единиц до биосферы. Эта наука
сыграла немаловаж
ную роль в становлении биологии, начиная с трудов Ар
стотеля и Теофраста. Сегодняшняя фундаментальная биология немыслима
без ботанических составляющих. Это касается и теоретических аспектов
биологии, и ее прикладных направлений, и полноценного биологическо
го
образования.
Жнание ботанических объектов, закономерностей их жизнедеятельн
сти позволяет более эффективно развивать и преподавать экологию, пале
нтологию, биогеографию, биохимию, физиологию, эволюционное учение и
другие разделы биологии. Ботаника
имеет важное значение для формиров
а-
ния научного мировоззрения у человека.
Структурными единицами учебной дисциплины «Ботаника» являются
модул
ей
. В модуле
1 изучается строение клеток и тканей растений (кл
е-
точный и тканевой уровни организа
ции),
в модуле
строение вегет
а-
тивных и генеративных органов (органный и организменный уровни). В м
дуле
3 рассматрива
тся строение и систематика низших растений (вод
рослей), в модуле
высших растений, в модуле
грибов и грибоп
добных организмов. Такая п
оследовательность изучения модулей способс
вует лучшему усвоению материала, дает целостное представление об устро
стве и разнообразии растительного
мира.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
План лекции
Отличительные особенности растений.
Положение растений в системах органического мира.
Жначение растений
Основные разделы ботаники.
Краткая и
стория развития ботаники.
Появление первых растений на
Жемле
Ботаника
(гр.
botane
росток, трава)
наука о растениях, их структ
ре, жизнедеятельности, распространении. Объектом изучения ботаники я
ляются растения на разных уровнях их организации.
Растительный мир
богат и разнообразен. На поверхности Жемли насч
тывается свыше 500 000 видов растений, из них 00 000
цветковых. Среди
этой большой группы встречаются одноклеточные водоросли, которые мо
но увидеть только в микроскоп
и гиганты растительного мира
секв
ойи и
секвойядендроны, высота которых может достигать 11 м, а диаметр
11 м.
Растения характеризуются рядом особенностей организации, которые
позволяют
выделить
их в особое
царств
. Отличительными признаками этой
группы являются
такие
реобладание
авто
трофного
способа питания, т.е. способность со
давать органические вещества из неорганических, используя энергию Сол
ца. В противоположность автотрофным растениям, животные питаются уже
готовыми органическими веществами, усваивая их и используя связанную в
них энергию. Поэтому их называют
гетеротрофными
организмами
Кроме
животных, к гетеротрофам относятся также грибы, большинство бактерий.
Однако и среди растений встречаются ге
теротрофные организмы, например
растения
паразиты (повилика, заразиха, раффлезия)
и сапрофиты (орхидеи)
аличие жесткой углеводной клеточной оболочки, придающей кле
кам растений определенную форму и прочность. Следовательно, для раст
е-
ний характерен осмотрофный способ поглощения пищи (путем всасывания).
Клеточные оболочки иного хими
ческого состава имеют также грибы и нек
торые прокариоты;
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСЕЕНЕУ, НЕУПЕЫ И ИТУПСИа СБИГИУИа ВПУБОИЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
алоподвижный (
оседлый
) образ жизни
, причинами которого
гут быть следующие:
возможность получать необходимые для фотосинтеза вещества (у
лекислый газ, воду, энергию Солнца) на месте;
получени
е минерального питания путем всасывания через корневые
окончания;
наличие жесткой клеточной стенки, так называемого наружного
«скелета».
Однако нельзя сказать, что растения являются полностью неподви
ными организмами, т
они растут, корневища продвигаются в почве, побег
поворачивается к источнику света, лианы закручиваются вокруг опоры,
цветки некоторых растений раскрываются и закрываются в определенное
время и т.д.
Кроме того, есть еще два признака:
способность
расти в
течение всей жизни, т.е.
это
организм
с нез
а-
вершенным открытым ростом
асселение с помощью зачатков
зооспор, спор, семян
связанное с
оседлым
образом жизни растений. Еивотные же
чаще
расселяются путем
передвижения во взрослом или активном
состоянии.
Вышеп
еречисленные признаки, отличающие растения от других орг
а-
низмов, обуславливают наличие у
структур, присущих только им, таких
как хлорофилл, хлоропласты, клеточная стенка, центральная вакуоль, ксил
е-
ма, флоэма, корневая система и т.
В настоящее время существует большое количество систем органич
е-
ского мира. Приведем одну из них, широко применяемую в России (Тахта
жян, 1973), см.
рис. 1


Procaryota
Eucaryota
Ц.
Bacteria
Ц.
Cyanobacteria
Ц.
Animalia
Plantae
Ц.
Fungi
ц.
Rhodobionta
Багрянки)
Phycobionta
астоящие водоросли
Embryobionta
ысшие растения)
Еивые организмы
Вирусы
Рис. 1. Система органического мира (по А.Л. Тахтаджяну)
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСЕЕНЕУ, НЕУПЕЫ И ИТУПСИа СБИГИУИа ВПУБОИЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Согласно данной классификации
царство
Растения относится к на
царству эукариотических организмов
и подразделяется на три подцарства:
багрянок (красных водорослей), настоящих водорослей и высших растений.
К высшим растениям относятся наземные и вторично водные организмы
(мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные).
Роль зеленых растений в природе можно
охарактеризовать
следующим
образом:
обеспечивают атмосферный воздух кислородом, необходимым для
дыхания большинства организмов;
процессе фотосинтеза, используя солнечную энергию, создают из
неорганических
веществ и воды огромные массы органических соединений,
которые служат пищей самим растениям, животным и человеку;
органическом веществе зеленых растений накапливается солне
ная энергия, за счет которой развивается жизнь на Жемле;
астения поддерживают
природное равновесие кругооборота в
е-
ществ и энергии в биосфере Жемли.
Исключительна роль растений в жизни человека.
Среди растений
пищевого назначения в первую очередь следует назвать зерновые культуры,
особенно пшеницу, рис, кукурузу. Чироко используются
питании
овощи,
плоды, корнеплоды, ягоды, продукты, которые получают из сахароносных,
жиромасличных, орехоплодных, пряновкусовых культур. Непрерывно во
растает использование человеком всех видов сырья, получаемого из леса.
Деревья дают строительный матери
ал и сырье для получения целлюлозы и
бумаги, канифоли и скипидара, каучука и спирта, искусственного шелка и
кожи, а также белка и сахара, медикаментов и витаминов. Особую группу с
ставляют растения для промышленной переработки
прядильные, лубяные,
каучуко
носные. Современная медицина постоянно пополняется полученн
ми из растений новыми лекарственными препаратами. Велика оздоровител
ная и эстетическая роль зеленых насаждений.
В биологических науках сложилась
концепция
изучени
я жизни на к
а-
чественно разных уровнях ее организации. Ботаника не является исключен
ем. Различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организме
ный, популяционный, видовой, биосферный уровни организации. По сущ
е-
ству
эти уровни отражают ход эволюц
ии живых организмов, их историч
е-
ское развитие от простого к сложному. Каждый из этих уровней имеет свои
закономерности, которые при переходе к следующему не исчезают, а вкл
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСЕЕНЕУ, НЕУПЕЫ И ИТУПСИа СБИГИУИа ВПУБОИЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
чаются в новые, более сложные закономерности. Поэтому для получения
полного предста
вления о биологических структурах или процессах требуется
их изучение на разных уровнях. Этот принцип отражен в нашем курсе: сн
а-
чала изучается клетка, затем
ткани, органы, целостный организм.
В связи с изучением растений н
а разных уровнях их организации
ист
рически возник ряд разделов ботаники, каждый из которых решает свои з
а-
дачи и использует собственные методы исследований. Выделяют следующие
разделы ботаники:
морфология растений
изучает внешнее строение растений, отдельных
органов, их видоизменения в
зависимости от у
словий среды;
анатомия
исследует внутреннее строение растений, используя опт
ческие приборы
цитология
изучает строение и функции растительных
клеток
гистология
изучает ткани, их расположение, функциональные ос
бенности
физиология
исследует жизненные процессы, присущие растениям
(обмен веществ, рост, развитие и т.
д.)
истематика
ставит перед собой несколько целей:
описать все существующие виды;
классифицировать их по более крупным таксонам;
восстановить пути эволюционного
развития растительного мира.
алеоботаника
изучает вымершие виды, дошедшие до нас в виде ок
а-
менелостей и отпечатков в горных породах, и тем самым помогает восст
а-
навливать этапы
развития растительного царства.
итоценология
изучает растительные сообщества
фитоценозы
взаим
действия между их компонентами.
еография растений
изучает распределение видов растений и фитоц
е-
нозов по поверхности Жемли в зависимости от климата, почв
и геологич
е-
ской истории.
кология
исследует взаимоотношения растений друг с друг
ом и с у
с-
ловиями окружающей среды.
Это далеко не полный перечень разделов ботаники. В последние годы
появляются новые разделы, возникшие на стыке двух наук (например, экол
гическая анатомия, биохимическая систематика). А перечисленные основные
разделы не в
сегда резко обособлены друг от друга, и их выделение в качес
ве самостоятельных научных дисциплин в значительной степени условно.
Человек рано осознал свою зависимость от растительного мира. С
древнейших времен
растения служили человеку источником питания, оде
дой, кровом, лекарством. С развитием общества, в процессе расширения его
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСЕЕНЕУ, НЕУПЕЫ И ИТУПСИа СБИГИУИа ВПУБОИЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
запросов
накапливались знания: человек научился культивировать растения,
выводить новые сорта, начал отбирать для себя пищевые, лека
рственные,
технические растения.
Первые письменные трактаты о растениях принадлежат греческому
ученому Теофрасту
(372
87 гг
до н.э.), которого называют «отцом ботан
ки». Он описал свыше 500 видов растений, сделав попытку их классифик
а-
ции на основе жизне
нных форм. Из ботанических сочинений до нашего вр
е-
мени дошли две книги Теофраста, в которых обобщены сведения по морф
логии, географии, медицинскому значению растений.
Дальнейшее развитие ботаники в античном мире, особенно в
Древнем
Риме, шло в прикладном
направлении и касалось в основном земледелия и
медицины. Древнеримский ученый Плиний Старший (3
79 гг. н.э.) написал
первый учебник по ботанике, дошедший до наших дней.
В период средневековья развитие общества шло очень медленно и не
способствовало разви
тию наук, т.к. потребности феодального общества были
очень ограничен
, что было связано с
период
инквизиции католической
церкви, борьб
с ересями, научным познанием природы. В это время разв
тие бота
ники
приостанов
ось
Переломный момент в истории бот
аники
наступил
в конце
века
эпоху великих гео
афических открытий. Из заморских стран стали прив
зить новые виды растений, возникла необходимость
их инвентаризации,
т.е. описани
, наименовани
и классификации. В это время зарождаются и
развиваются
формы сохранения растений для их сравнительного изучения. В
середине XVI в
ека
был
о положено начало
гербаризаци
. Возникают первые
ботанические сады в Италии (1540 г
в Падуе, 1545 г.
в Пизе), Чвейцарии
(1560 г.
в Цюрихе). Немецкий художник Альбрехт Д
юрер (1471
158), и
люстрируя ботанические книги, создает великолепные гравюры растений.
Таким образом, в
этот период закладываются основы ботанической терм
нологии, достигает расцвета описательная морфология растений.
В 1583 г
итальянец Чезальпино сдела
л попытку классификации раст
е-
ний, в основу которой положил признаки строения плодов и семян (выделил
15 классов). Выдающийся английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635
1703) усовершенствовал микроскоп и при рассмотрении среза пробки обн
а-
ружил, что она
состоит из крохотных ячеек. В 1665 г
он
описал
растител
клетк
ввел
термин
cellula
, что
латыни означает «клетка». Ма
челло Мальпиги (168
1694) и Неемий Грю (1641
171) положили начало
анатомии растений, описав клетки, ткани различных видов и их значение. В
1671 г
они
независимо друг от друга
выпустили книги с одинаковым н
а-
званием
Анатомия растений
Систематика и описательная морфология
XVIII
в. достигла высшег
развития
в трудах шведского ботаника Карла Линнея (1707
1778). В 1735 г
Линней выпустил книгу
Система природы
, где классифицировал растения
по строению органа размножения
андроцея.
Он в
ыделил 4 класса. Эта
система была искусственна, т.к. в ее основ
у было положено не родство ра
с-
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСЕЕНЕУ, НЕУПЕЫ И ИТУПСИа СБИГИУИа ВПУБОИЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
тений, а сходство некоторых признаков. Однако система Линнея была очень
удобной
согласно
ей легко было найти растение по строению цветка. Ва
ным нововведением Линнея в систематику была бинарная номенклатура. В
ней каждый вид
обозначался двумя словами (первое
название рода, второе
видовой эпитет).
Жначительными успехами
ботаник
е был
отмечен XIX век. Оформ
лись и возникли такие разделы, как физиология, география и экология раст
е-
ний, геоботаника, палеоботаника, эмбриология
и т.д. Во всех разделах бот
а-
ники был накоплен огромный фактический материал, что создало базу для
обобщающих теорий. Важнейшими из них стали клеточная теория и теория
эволюционного развития жизни.
В 1838
немецкий ботаник М.Члейден установил, что клетка
это
универсальная структурная единица в теле растений, а в 1839 г
зоолог
Т.Чванн распространил этот вывод и на животных. Разработка клеточной
теории оказала огромное влияние на дальнейшее развитие биологии и пол
жила
начало цитологии.
Появление
эволюционной теории Чарльза Дарвина (1809
188) стало
началом новой эпохи в развитии всех биологических наук. Начался новый
период для систематики
эволюционный (филогенетический), т.е. возникла
необходимость объединять в одни таксоны виды, единые по прои
схожд
е-
нию, а не по внешнему сходству. Морфологи начали изучать
то,
какими п
тями и под влиянием каких причин исторически сложились организмы. Ж
а-
кономерности географического распространения организмов стали объя
с-
нять не только современными условиями, но и и
сторическими причинами.
Новый прорыв в развитии ботаники, как и всей биологии, произошел в
веке. Одной из его причин стал научно
технический прогресс, стимул
ровавший появление новых исследовательских инструментов и методов. В
середине века были изобрет
ены электронные микроскопы с высокой разр
е-
шающей способностью, что определило бурное развитие анатомии, цитол
гии, биохимии, молекулярной биологии, генетики.
Возраст Жемли, как и всей Солнечной систем
ы, составляет
примерно
4,6 млрд лет. Около 3,8 млрд
лет назад на Жемле появились живые органи
мы. Первыми обитателями нашей планеты были прокариотические органи
мы, похожие на современных бактерий. Они являлись гетеротрофами (пит
а-
лись готовыми органическими и неорганиче
скими веществами) и анаэроб
а-
ми (развивались в бескислородной среде), т
свободного кислорода в атм
сфере еще не было. В связи с увеличением числа гетеротрофов
в окружа
щей среде постепенно снижались запасы органики, поэтому преимущество
получили организмы, способные сами синтезировать органические вещества
из неорганических. В качестве источника энергии они использовали энергию
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСЕЕНЕУ, НЕУПЕЫ И ИТУПСИа СБИГИУИа ВПУБОИЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Солнца. Первыми фотосинтетиками были органи
змы, использующие в кач
е-
стве источника Н
не воду, а сероводород (Н
). Еизнь тогда была предста
лена тонкой бактериальной пленкой на дне водоемов или во влажных местах
суши (архейская эра).
Около 3, млрд
лет наза
д появились сине
зеленые водоросли, выраб
авшие современный механизм фотосинтеза с расщеплением воды под де
ствием света. Кислород при этом начал выделяться в атмосферу, которая п
степенно приобрела азотно
кислородный характер. Часть кислорода в вер
них слоях атмосферы под действием ультрафиолетов
ых лучей превращалась
в озон. Озоновый слой стал поглощать ультрафиолет, губительный для всего
живого, и организмы получили возможность поселяться на поверхности в
доемов и на суше. Кро
ме того, примерно в то же время
у некоторых орг
а-
низмов появляется кисло
родное дыхание, в процессе которого происходит
расщепление и окисление богатых энергией углеродсодержащих молекул,
полученных в процессе фотосинтеза.
Около 1,5 млрд
лет назад на Жемле появились первые эукариотические
организмы.
Назовите отличительные особенности растений.
Каково положение растений в различных системах органического
мира?
Какое значение имеют растения в природе и для человека?
Назовите основные разделы ботаники.
Каковы основные исторические вехи развития
ботаники?
План лекции
Общая характеристика растительной клетки.
Пластиды и их
характеристика.
Вакуоль и ее функции.
Строение клеточной оболочки.
Цитоплазматические
включени
в растительной клетке.
Строение
и функции
ядра.
Типы деления клетки.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Клетка
представляет собой основную структурную и функциональную
единицу всех живых существ и обладает всеми признаками живого: ростом,
обменом веществ и энергией с окружающей средой, делением, раздражим
стью, наследственностью и др. Среди растений есть виды, пре
дставленные
одной клеткой (некоторые виды водорослей), однако большинство является
многоклеточными организмами. Строение клеток разнообразно и зависит от
выполняемых ими функций.
По степени сложности внутренней организации клетки можно разд
е-
лить на  типа
прокариотические и эукариотические
. У прокариот
, в о
личие от эукариот
, нет оформленного ядра, хромосом, пластид, митохон
рий, эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, отсу
ствуют м
тоз и типичный половой процесс. Некоторые бактерии являются
анаэробами,
а отдельные группы прокариот способны к фиксации молекулярного азота.
К эукариотическим организмам, наряду с животными и грибами, отн
сятся и растения. Они обладают сходным строением клеток, что связано с
единым происхождением. В то же время к
летки организмов различных
царств Эукариота имеют ряд специфических черт. К важнейшим отлич
тельным признакам растительной клетки, возникшим
в результате присп
собления к автотрофному питанию, относятся следующие:
есткая углево
ная оболочка
; п
ластиды
; ц
ен
тральная вакуоль
; п
лазмодесмы
; о
сновное вещ
е-
ство запаса
крахмал
В типичном случае растительная клетка состоит из
протопласта
вого содержимого) и окружающей его оболочки
клеточной стенки
. Общий
план строения растительной клетки приведен на
рис. 
Общий план строения растительной клетки
Растительная клетка
Клет
очная
стенка
Протопласт
Включения
Ядро
Цитоплазма
Гиалоплазма
цит.матрикс)
Орган
еллы
Немембранные
(рибосомы,
микротрубочки,
микрофиламенты)
Одно
мембранные
(ЭПР, аппарат Гольджи,
плазмалемма, вакуоль,
лизосомы,
пероксисомы)
мембранные
(митохондрии,
пластиды)
Рис.
. Общий план строения растительной клетки
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Протопласт можно подразделить на
цитоплазму и ядро
. Цитоплазма
состоит из
гиалоплазмы
органелл
. Гиалоплазма представляет собой непр
е-
рывную водную коллоидную фазу клетки и обладает определенной вязк
стью. Она способна к активному движению за счет трансформации химич
е-
ской энергии в механическую. Гиалоплазма связывает все находящ
иеся
ней
органеллы, обеспечивая их постоянное взаимодействие. Через
нее
идет
транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганич
е-
ских ионов, перенос АТФ.
Органеллы
это структурно
функциональные единицы цитоплазмы. В
клетке выделяют
типа органелл:
немембранные, одномембранные
у-
мембранные
. Рассмотрим строение органелл, присущих растительным кле
кам.
Пластиды
встречаются только в растительных клетках. Выделяют
три
типа пластид
хлоро
, лейко
и хромопласты
, которые отличаются друг от
друга составом пигментов (цветом), строением и выполняемыми функциями.
Хлоропласты
имеют зеленый цвет
и встречаются во всех зеленых о
ганах растения (листьях, стеблях, незрелых плодах). Они содержат зеленый
пигм
ент
хлорофилл
, который
находится
в хлоропластах в нескольких фо
мах. Кро
ме хлорофилла
в них содержатся пигменты, относящиеся к группе
каротиноидов
, в частности желтый
ксантофилл
и оранжевый
каротин
, но
обычно они маскируются хлорофиллом.
Хлоропласты,
как правило, имеют линзовидную форму и сложное
строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран.
У хлоропластов, особенно высших растений, значительно развиты внутре
ние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешочков, называ
е-
мы
тилакоидами
(ламеллами). На
их
мембранах находится хлорофилл. Т
лакоиды могут располагаться одиночно, но чаще собраны в стопочки
Внутренняя среда пластид называется
стромой
. В строме хлоропластов
всегда встречаются
пластоглобулы
включения жирн
ых масел, в которых
растворены каротиноиды, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, а
в некоторых случаях
крахмальные зерна, белковые кристаллы. Основная
функция хлоропластов
фотосинтез. Кроме того, в них, как и в митохондр
ях, происходит процесс
образования АТФ из АДФ, который называется
тофосфорилированием.
Хлоропласты способны также к синтезу и разруш
е-
нию полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот, собстве
ного белка.
Лейкопласты
бесцветны
мелкие пластиды, встречающиеся в зап
а-
сающих органах растений (клубнях, корневищах, семенах и т.
д.). Для ле
копластов характерно слабое развитие внутренней системы мембран, пре
ставленной одиночными тилакоидами, иногда трубочками и пузырьками.
Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, стро
ма, рибосомы, ДНК,
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
пластоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов. Основная функция
лейкопластов
синтез и накопление запасных питательных веществ, в пе
вую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие кра
мал, называют
амилопластами,
белок
протеопластами,
жирные масла
олеопластами.
Пластиды, окрашенные в желты
, оранжевы
, красны
цвета, носят
название
хромопластов
. Их можно встретить в лепестках (лютик, одува
чик, тюльпан), корнеплодах (морковь), зрелых плодах (томат, роза, рябина
хурма) и осенних листьях. Яркий цвет хромопластов обусловлен наличием
каротиноидов, растворенных в пластоглобулах. Внутренняя система ме
м-
бран в данном типе пластид, как правило, отсутствует. Хромопласты имеют
косвенное биологическое значение
яркая окрас
ка лепестков и плодов пр
влекает опылителей и распространителей плодов.
Пропластиды
ХрП
ри отсутствии света
тарение ХП
а свету
а свету
ри отсутствии света
ри
старении
выделитель
ных тканей
Рис.
. Схема взаимопревращения пластид А.Чимпера
: ХП
хлоропласты;
ХрП
хромопласты; ЛП
лейкопласты
В молодых, меристематических клетках имеются
пропластиды
а-
неллы, окруженные двумя мембранами и способные передвигаться подобно
амебам. В онтогенезе, в зависимости от типа ткани и условий среды пропл
а-
стиды могут развиваться в хлоропласты (на свету) или лейкопласты (чаще
без света, за исключение
м лейкопластов в эпидермисе)
, см.
рис.3
Вакуоли
содержатся почти во всех растительных клетках. Они пре
ставляют собой полости, заполненные клеточным соком и ограниченные
от
цитоплазмы мембраной
тонопластом
. Для большинства зрелых клеток
растений характерна центральная вакуоль. Она, как правило, настолько
крупна (70
% объема клетки), что протопласт со всеми органеллами ра
с-
полагается в виде очень тонкого постенного сло
я. Клеточный сок, содерж
а-
щийся в вакуоли, представляет собой водный раствор различных веществ,
являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. В его состав могут
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
входить углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и
их соли, минераль
ные ионы, алкалоиды, гликозиды, танины и другие раств
римые в воде соединения.
Вакуоли в растительных клетках выполняют две основные функции:
накопление запасных веществ, отходов и поддержание тургора. На второй
функции остановимся подробнее. Концентрация
ионов и сахаров в клето
ном соке вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки. Поэтому при
достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вак
оль путем диффузии. Такой однонаправленный транспорт воды через пол
проницаемую мембрану н
осит название
«осмос»
. Поступающая в клеточный
сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него
на
оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или
тургор
дает
сочным органам растения форму и положение в пространстве и являет
ся о
ним из факторов роста клетки.
Если клетку поместить в гипертонический раствор осмотически акти
ного вещества (
NaCl
, KNO
, сахарозы), т.
е. в раствор с большей концентр
а-
цией, чем концентрация клеточного сока, то начнется осмотический выход
воды из вак
уоли. В результате этого объем ее сокра
тится
, протопласт ото
т от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исче
ет. Это явл
е-
ние обратимо и носит название
«плазмолиз»
Клеточная оболочка
структурное образование на периферии клетки,
придающее ей прочность, сохраняющее ее форму и защищающее прот
пласт. Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает со
нечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолек
ярные вещества. Оболочки соседних клеток соединены пектиновыми вещ
е-
ствами, образующими
срединную пластинку.
Скелетным веществом оболочки клеток высших растений является
целлюлоза
. Молекулы целлюлозы, представляющие собой очень длинные ц
е-
пи, собраны по нес
кольку десятков в группы
микрофибриллы
. В
мол
е-
кулы располагаются параллельно друг другу и
сшиты
многочисленными
водородными связями.
Они обладают эластичностью, высокой прочностью и
созд
ают структурный каркас оболочки,
а также
погружены в
ее
аморфный
матрикс
состоящий в основном
из
гемицеллюлоз и пектиновых веществ
Молекулы матричных полисахаридов значительно короче молекул
целлюлозы. Их цепи располагаются в оболочке достаточно упорядоченно и
образуют многочисленные поперечные (ковалентные
и водородные) связи
как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи зн
а-
чительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа
ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
другие органические (лиг
нин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кре
м-
незем, оксалат кальция) вещества.
В образовании структурных элементов клеточной оболочки приним
а-
ют участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмале
м-
ме происходит синтез микрофибрилл целлюло
зы, а микротрубочки спосо
ствуют
их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования
веществ матрикса оболочки, в частности гемицеллюлоз и пектиновых в
е-
ществ.
Различают
первичную и вторичную клеточные оболочки
. Меристем
а-
тические и молодые растущие
клетки, реже клетки постоянных тканей, им
е-
ют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой.
Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой оконч
а-
тельного размера и накладывается слоями на первичную со стороны прот
пласта. Он
а обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для
многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки)
образование вторичной оболочки является основным моментом их высок
специализированной дифференциации. Протопласт клетки при это
м отмир
а-
ет, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной об
лочки.
Плазмодесмы
присущи только растительным клеткам. Они предста
ляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние кле
ки. В одной клетке может содержаться от нес
кольких сотен до десятков т
сяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, н
е-
прерывной
по отношению к
плазмалемм
смежных клеток.
центр
канала
проходит мембранный цилиндр
центральный стержень плазмодесмы, с
единенный с мембраной ЭПР
. Между центральным стержнем и плазмале
м-
мой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию
межклеточного транспорта веществ.
Порами
называют неутолщенные места оболочки (углубления), на к
торых отсутствует вторичная оболочка.
Они
содержат т
ончайшие отверстия,
через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают
простые и окаймленные поры
. У простых диаметр канала приблизительно
одинаков на всем протяжении от полости клетки до первич
ной оболочки
канал имеет форму узкого ци
линдра. У окаймленных (трахеальные элеме
ты) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки
поэтому
внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже,
чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках п
ры ра
сполагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и ра
с-
творенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, ра
деленного перегородкой из срединной пластинки и первичными оболочками
замыкающая пленка поры
).
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Включения
это локальная концентрация некоторых продуктов обм
е-
на в определенных местах клетки.
Крахмальные зерна
образуются только в строме пластид живых кл
е-
ток. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционно
го (пе
вичного) крахмала. Жначительно большего объема достигают зерна запасного
(вторичного) крахмала, откладывающиеся в лейкопластах (амилопластах).
Различают простые, полусложные и сложные зерна.
Липидные капли
накапливаются в гиалоплазме. Наиболее богат
ы ими
семена и плоды, где они могут быть преобладающим по объему компоне
том протопласта
Жапасные белки
чаще всего
откладываются в вакуолях в виде зерен о
руглой или овальной формы, называемых
алейроновыми.
Бывают простыми
и сложными (кристаллиты, глобоид
ы).
Кристаллы оксалата кальция
конечные продукты обмена
откл
а-
дываются обычно в вакуолях. По форме различают одиночные кристаллы,
друзы (шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся
кристаллов), рафиды (мелкие игольчатые кристаллы, собранные в пучки),
кристаллический песок.
Ядро
представляет собой обязательный органоид живой клетки. Оно
всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке ядро обычно занимает
центральное положение. Иногда
оно
остается в центре клетки,
окружен
цитоплазмой (
ядерный кармашек
), котора
я связана с постенным слоем
тонкими тяжами.
Ядро отделено от цитоплазмы дву
мембранной ядерной оболочкой,
пронизанной многочисленными порами. Содержимое интерфазного (нед
е-
лящегося) ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные
элементы
ядр
ышки и хроматин.
Ядрышки
сферические, довольно плотные тельца, состоящие из р
босомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. Их основная
функция
синтез р
РНК и образование рибонуклеопротеидов (рРНК+белок)
т. е.
предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в
нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где
и заканчивается их формирование.
Хроматин
содержит почти всю ДНК ядра. В интерфазном ядре он
имеет вид длинных тонких нит
ей, представляющих
собой
двойную спираль
ДНК, закрученн
в виде рыхлых спиралей более высокого порядка (супе
спиралей). ДНК связана с белками
гистонами, располагающимися подобно
бусинкам на
ее
нити. Хроматин, будучи местом синтеза различных РНК
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
(транскрип
ции), представляет собой особое состояние хромосом, выявля
щихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин
это функцион
рующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в интерфазном ядре
хромосомы сильно разрыхлены и имеют большую активную поверхнос
ть.
Такое диффузное распределение генетического материала наилучшим обр
а-
зом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ кле
ки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфа
ной клетке не видны, потому что находятся в де
конденсированном (разры
ленном) состоянии.
Митоз
основной способ деления ядра эукариотических клеток. Би
логическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении г
е-
нетического материала ме
жду дочерними клетками, что обеспечивает обр
а-
зование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду
клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 5 стадий: пр
фаз
, прометафаз
, метафаз
, анафаз
и телофаз
Важнейшие признаки
профазы
конденсация хромосом, распад
рышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления.
прометафазе
наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубо
ки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат
приобретает
форму веретена.
метафазе
завершается образование верет
е-
на деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору
веретена, образуя однослойную метафазную пластинку.
Анафаза
характер
зуется
разделением каждой хромосомы на
две
дочерние хромати
ды и их ра
с-
хождением к противоположным полюсам клетки.
Телофаза
длится с момента
прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с р
е-
конструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование я
рышка и ядерной оболочки) и с разрушение
м веретена деления. Обычно за
телофазой следует
цитокинез
, в течение которого происходит окончательное
обособление двух дочерних клеток.
Процесс образования клеточной оболочки начинается
телофазе. В
то время как в делящейся клетке происходит распад мит
отического веретена,
по экватору клетки возникают многочисленные новые, относительно коро
кие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора.
Такая система трубочек носит название
фрагмопласт
его
центральной
части появляются многочи
сленные пузырьки Гольджи, содержащие пект
новые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление
движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузыр
ков
в направлении от центра к периферии возникают длинные плоские м
е-
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
шочки
ембранные цистерны
, которые, сливаясь с плазматической ме
м-
браной, делят материнскую клетку на две дочерние. Так возникает межкл
е-
точная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи
становятся частью плазмалеммы дочерних клеток. Далее каждая
клетка н
а-
чинает откладывать свою клеточную оболочку.
аким
бразом
живая клетка проходит ряд последовательных событий,
составляющих
клеточный цикл
. Продолжительность клеточного цикла вар
ирует
ся
в зависимости от типа клетки и внешних условий. Обычно клето
ный цикл делят на
интерфазу
пять
фаз митоза.
Интерфаза
это период между двумя последовательными митотич
е-
скими делениями. Ее можно разделить на
три
периода:
период общего роста и деления органелл;
период удвоения ДНК;
период подготовки
к делению (формирование веретена деления и
других структур).
Мейоз
редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих
друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в
обычном митозе.
профазе пер
вого деления
гомологичные хромосомы располагаются
попарно
они соединяются, скручиваются, контактируя друг с другом по
всей длине
, т. е.
конъюгируют
и могут обмениваться участками (
кроссинг
вер
). Хроматин конденсируется
выявляются хромосомы, исчезает ядр
ышко,
начинает формироваться веретено деления.
прометафаз
оконч
а-
тельно фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления.
метафазе
№ 1
гомологичные хромосомы образуют двухслойную мет
а-
фазную пластинку, располагаясь по двум сторонам о
т экваториальной пло
с-
кости. Однако основное отличие от митоза наблюдается
анафазе
гда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления
без продольного разъединения на хроматиды. В результате
телофазе
у полюсов оказывается в
двое
меньше
хромосом, состоящих не из одной, а из
двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам
носит случайный характер.
Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается вт
рое деление мейоза, которое полностью повторяе
т митоз с разделением хр
мосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются
четыре
а-
плоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс у
воения ДНК ме
жду двумя делениями отсутствует;
поэтому образуются га
лоидные клетки, несущ
ие различную генетическую информацию. Двойной
набор хромосом восстанавливается при оплодотворении.
Биологическое значение мейоза состоит не только в
обеспечении п
стоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благод
а-
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ря кроссинговеру и сл
учайному расхождению гомологичных хромосом
анафазе
1 деления, возникающие гаплоидные клетки содержат различные
сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов
и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал
для
эволюции организмов.
Следует отметить, что мейоз может происходить
различны
фаз
ах
жизненного цикла растений. Так, для большинства растений характерен
сп
рический
мейоз, приводящий к образованию гаплоидных спор. Для некот
рых водорослей свойствен
гаметический
зиготический
(происходит в
зиготе после оплодотворения) типы мейоза.
Амитоз
прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без о
разования структуры хромосом.
может сопровождаться делением клетки
либо ограничиваться делением ядра, что ведет к образованию многоядерных
клеток. При этом типе деления наследственный материал не всегда равн
мерно распределяется между дочерними ядрами. Амитоз чаще встречается в
клетка
х патологических или стареющих тканей.
Эндомитоз
это процесс многократного удвоения хромосомного м
а-
териала в одном и том же ядре. Это происходит из
за нарушения митоза, к
гда в профазе ядерная оболочка не фрагментируется
и количество хром
сомного материа
ла в одном ядре многократно удваивается. В результате
плоидность клеток увеличивается в десятки и сотни раз. Эндомитоз характ
е-
рен для клеток железистых волосков, члеников сосудов, склереид и др.
Полиплоидия
В некоторых случаях образованию половых клеток н
е
предшествует процесс мейоза и они остаются диплоидными. При оплод
творении клетки нового растения будут содержать 3
или 4
набор хром
сом. Степень плоидности может быть больше четырех (8
, реже 16
, 32
кратной и т.д.). Такие клетки называют полиплоидным
и.
Растения
полиплоиды обычно имеют крупные размеры. Многие выс
копродуктивные сорта растений являются полиплоидами (томаты, пшеница,
кукуруза).
Какие отличия существуют между прокариотической и эукариот
ческой клетками?
азовите основные структурные элементы растительной клетки.
Какие типы пластид вы знаете? Охарактеризуйте их строение и в
полняемые функции.
Назовите основные элементы клеточной оболочки, охарактеризуйте
их строение,
роль в придании механической прочности
. Укажите
отличительные особенности первичной и вторичной оболочки.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа . ТУСПЕОИЕ СБТУИУЕМЭОПК ЛМЕУЛИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Каково значение плазмодесм и пор
для
функционировани
раст
тельной клетки?
Назовите типы цитоплазматических включений растительной кле
ки. Охарактеризуйте их локализацию, строение и значе
ние.
Опишите
строение клеточного ядра, его локализацию в клетке,
морфологическое строение, функции.
Какие существуют типы деления растительной клетки?
Дайте опр
е-
делени
митоза и мейоза, охарактеризуйте стадии данных типов д
е-
ления, укажите биологическое зн
ачение и место в онтогенезе раст
е-
ния.
Опишите возможные отклонения митоза и мейоза от нормального
течения.
План лекции
Основные пути эволюции низших растений. Появление тканевого
строения.
Ткани и принципы их классификации.
Меристемы.
Основные ткани
окровны
ткан
Всасывающие ткани.
В царстве растений выделяют две большие группы
низшие и высшие
растения. К низшим
относят первично водные организмы
водоросли. У
данной группы тело представлено либо одной клеткой (хлорелла, эвглена),
либо цепочкой клеток (нитчатые водоросли), либо слоевищем или талломом.
Самыми древними водорослями, давшими начало всем остальным гру
ппам,
явились одноклеточные прокариотические организмы
цианобактерии (с
незеленые водоросли).
Поскольку элементы питания растений (
, О
, Н
О) равномерно ра
с-
пределены в окружающей среде, то в ходе эволюции растения потеряли по
вижность и перешли к прик
репленному образу жизни. Как известно, раст
е-
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ния поглощают и выделяют вещества через клеточную стенку. Следовател
но, для увеличения скорости обмена требуется увеличение
площади
повер
ности соприкосновения со средой. Поэтому в процессе эволюции наблюд
а-
ется
тенденция к увеличению
площади
поверхности тела растений. Это м
жет быть достигнуто следующими путями:
величением размеров одноклеточного организма
величением размеров организма за счет образования большого к
личества ядер и других органелл. Такие орга
низмы могут иметь достаточно
большие размеры. Например, водоросль каулерпа имеет длину 10
50 см, я
ляясь одноклеточным многоядерным организмом. Такой тип организации
является эволюционным тупиком, т
неклеточное строение не способств
ет дифференциации о
тдельных участков тела
кроме того, при поранении
будет страдать все содержимое клетки
многоклеточност
наиболее удачный путь, получивший дальне
шее эволюционное развитие. Только благодаря
ей
стал
возможн
дифф
е-
ренциаци
отдельных участков тела
, а так
приспособление их к выполн
е-
нию определенных функций.
Многоклеточные водоросли могут иметь
нитчатую, разнонитчатую,
пластинчатую
форм
. Однако их вегетативное тело еще не дифференцир
вано на ткани. Водоросли живут в относительно стабильных и благоприя
х условиях
элементы, необходимые для их питания и развития, находятся
непосредственно в воде и окружают их со всех сторон.
Самый сложный ур
вень организации характерен для бурых водорослей, имеющих клетки, схо
ные с ситовидными элементами высших растений.
Тип организации вегет
а-
тивного тела, характерный для водорослей
называется
талломом
Важным событием в морфологической эволюции растительного мира
был выход растений на сушу, т.
е. приспособление крупных многоклеточных
форм к жизни в воздушно
почвенной ср
еде, что означало возникновение
высших растений. Предполагается, что толчком к выходу растений на сушу
послужило достаточное накопление в атмосфере свободного кислорода, а
также усиление конкуренции в морях между организмами за источники п
тания и свободно
е место. Кроме того, немаловажное значение имело появл
е-
ние озонового слоя, предохраняющего наземные растения от губительных
ультрафиолетовых лучей.
С какими же трудностями сталкивается растение при переходе к н
а-
земному образу жизни?
Главное
это проблема
обезвоживания. Представ
те, что произойдет с водорослью, если ее вынести из воды. Поэтому у вы
с-
ших растений появляются покровные ткани и кутикула, препятствующие и
лишнему испарению воды и защищающие от механических воздействий. Е
с-
ли в водной среде растени
е всасывало воду всей поверхностью, то на суше
появилась необходимость образования корнеподобных структур для извл
е-
чения воды из почвы и прикрепления к субстрату. Полученную из влажной
почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества нужно поднять на
ысоту растения, поэтому появляются проводящие ткани.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Так как в воздушной среде резко возрастают механические нагрузки,
то возникает потребность образования механических тканей для поддерж
а-
ния тела растения. Необходимость газообмена, которая в наземных усл
овиях
происходит с воздушной средой, а не с раствором, привела к образованию
устьиц, расположенных в эпидермисе. Для обеспечения процесса фотосинт
е-
за потребовалось образование ассимиляционной ткани. Таким образом, н
а-
земные растения выработали различные тка
ни, а клетки, слагающие их, по
верглись сильной дифференциации, в результате чего стали выполнять более
узкие функции лучше, чем недифференцированные клетки водорослей.
Ткани
это устойчивые, т.е. закономерно
повторяющиеся
группы
клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выпо
нению одной или нескольких функций. Ткань называется
простой
, если все
ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима).
Сложные
ткани (покровные, про
водящие) состоят из клеток, неодинаковых
по форме, внутреннему строению и функциям, но связанных общим прои
с-
хождением.
Все ткани растений можно разделить на две неравные по объему гру
пы: недифференцированные
образовательные ткани
, или
меристемы
, и
диффере
нцированные, или
постоянные
ткани.
По анатомо
физиологическому принципу выделяют образовательные,
ассимиляционные, запасающие, воздухоносные, покровные, всасывающие,
секреторные, механические и проводящие ткани.
В различных тканях могут встречаться однокл
еточные или многокл
е-
точные структуры, резко отличающиеся по строению и функциям от клеток
основной ткани и называемые
идиобластами.
У взрослых растений образование новых клеток приурочено к опред
е-
ленным участкам
меристемам. Важная особенн
ость меристем состоит в
том, что одни ее клетки (
инициальные
) способны делиться неограниченное
число раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения
ругие
клетки, являющиеся производными от инициалей, делятся только огран
ченное количество раз и з
атем переходят к специализации.
Меристемы состоят из плотно расположенных
мелких
клеток с бол
шими ядрами и тонкими оболочками.
По местоположению меристемы мо
но разделить на апикальные, краевые, латеральные, интеркалярные и ран
е-
вые.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Апикальные
(верхушеч
ные) располагаются на верхушке побегов и на
кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост растения в длину.
пографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано
образование
краевой (маргинальной
) меристемы, формирующей пластинку
лист
а.
Латеральные
(боковые) способствуют росту растения в толщину и
располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они
находятся. Первичные латеральные меристемы (
прокамбий, перицикл
) во
никают непосредственно под апексами и являются их
производными. Вт
ричные меристемы (
камбий и феллоген
) образуются из тканей первичных
меристем или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их стру
туры и приобретения свойств меристемы.
Интеркалярные
(вставочные) располагаются обычно у основания
ме
доузлий и обеспечивают рост растения в длину. Они имеют временный х
а-
рактер и превращаются в постоянные ткани.
Раневые
(травматические) возникают в любой части растения при п
ранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифф
е-
ренцируются
, приобретают способность к делению и образуют раневую
ткань
каллус
. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной
ткани (раневой пробки).
Расположение клеток разнообразно, что обусловлено различиями в х
а-
рактере
их
деления и роста. Если серед
инная пластинка перпендикулярн
поверхности органа, такое деление называют
антиклинальным.
В результате
образуется пластинчатая меристема (формирование листа). При заложении
серединной пластинки параллельно поверхности органа возникает
перикл
нальное
делен
ие, формирующее колончатую ме
истему (образование древ
е-
сины, пробки). Деление с заложением перегородки касательно окружности
определяют как
тангенциальное.
Клеточн
делени
при этом происход
т во
всех плоскостях, и в результате образуется меристема массы
(образование
спор, эндосперма).
Ассимиляционная ткань
(хлоренхима) расположена под эпидер
мисом
в листьях, не
одревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в
зеленых частях растения. Ее основная функция
фотосинтез. Клетки
асс
миляционной ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим колич
е-
ством хлоропластов и межклетниками.
Жапасающие ткани
представлены паренхимными тонкостенными
клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, бе
ки, сахара, жиры,
вода. Данный тип тканей может быть локализован в ра
личных органах растения (в семенах, корнях,
клубнях, луковицах, корнев
щах, стеблях, листьях).
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Воздухоносная ткань
или аэренхима, характеризуется наличием
больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с
внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц (
рис. 4
).
Аэренхима хорошо
развита у водных растений, а также видов, произраста
щих на уплотненных и заболоченных почвах, где затруднено поглощение
кислорода корнями.
Рис.
. Аэренхима в стебле рдеста
(фото П.П.Силкина)
Покровные ткани
защищают внутренние т
кани растений от прямого
влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен.
Эпидермис
является сложной первичной покровной тканью и распол
а-
гается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки эпиде
миса относительно неспециализи
рованны и слагают основную массу ткани.
Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые
стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает про
ность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее
утолщены и по
крыты кутикулой
гидрофобным веществом, препятству
щим излишнему испарению воды. Поверх кутикулы обычно откладывается
воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых ра
с-
тений (например, у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают,
а у
хвощей
окремневают.
Устьица
являются высокоспециализированными эпидермальными
клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У бол
шинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне ли
с-
та. Они представляют собой отверстия, о
граниченные двумя
замыкающими
клетками
. Рядом часто находятся
побочные клетки
, отличающиеся от о
с-
новных клеток эпидермиса размерами и формой и
участвующие в движении
устьиц. Жамыкающие и побочные клетки составляют
устьичный аппарат
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Жамыкающие клетки всегд
а живые и содержат много хлоропластов,
митохондрий и рибосом. Открытие устьиц
процесс активный
, он
идет с з
а-
тратой энергии. Движение устьиц обусловлено изменением тургорного да
ления в замыкающих клетках за счет активного
транспорта в них ионов к
а-
лия.
ни ученые считают, что в процессе движения устьиц большую роль
играет неравномерное утолщение клеточных стенок.
У бобовидных клеток
тонкие стенки
растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за с
бой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилин
дрические клетки
злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздув
а-
ются. По другой гипотезе большее значение
для
движени
имеет радиальное
расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток
(центр схождения
в районе
устьичной щели), что даказано экспериме
тальным путем.
В целом же необходимо отметить, что движение устьичных клеток
имеет очень сложный характер, так как зависит от различных
условий
е-
пен
обеспеченности клетки водой, уров
ень
освещения, концентраци
температур
).
Трихомы
(волоски) представляют собой одно
и многоклеточные в
росты эпидермиса. Если в образовании выроста задействованы ткани, леж
а-
щие под эпидермисом, такие выросты называют
эмергенцами
(шипы розы,
волоски хмеля).
Трихомы можно раздели
ть на кроющие и
железистые. Кроющие в
лоски
обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрыва
щие стебли и листья многих ксерофитов. Еелезистые волоски
живые
структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным
функция
трихом
относятся защита органов растений от перегрева, выв
е-
дение токсичных солей из тканей листа, а также
механическая и химическая
защита от насекомых.
Перидерма.
Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных
видов и их органов. Например, на листьях и
стеблях травянистых растений
эпидермис сохраняется до конца их жизни.
В стеблях и корнях, которые ра
растаются в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покро
ная ткань
феллема
(пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и
феллодермой о
на входит в состав
перидермы,
относимой в последнее время
к особой анатомо
топографической зоне.
Феллоген
представлен меристематической тканью, формирующей п
е-
ридерму. На срезе
выглядит как слой, состоящий из прямоугольных кл
е-
ток, уплощенных по радиусу
органа. Феллоген внутрь откладывает клетки
феллодермы, снаружи
пробки.
Феллодерма
представлена одним или н
е-
сколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток,
изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания.
Молодые клетки
феллемы (пробки)
, отложенные феллогеном, имеют тонкие
оболочки. Жатем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы с
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
берина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет
живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает рас
тение от
потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений,
микроорганизмов.
Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газ
обмене. Поэтому в перидерме формируются
чечевички
участки, через кот
рые происходит газообмен. Н
а поверхности молодых побегов деревьев и
кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань о
разуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллог
е-
на в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным апп
а-
ратом.
В последующие годы выполняющую ткань продуцирует и дополняет
ее новыми слоями
феллоген. С наступлением холодов феллоген откладывает
под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, к
торый разрывается весной под напором новых клеток.
Корка
(ритидом)
приходит на смену гладкой перидерме у некоторых др
весных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой паре
химы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение
от механических повреждений, резких колебаний
температуры, пожаров.
Всасывающие ткани
обеспечивают поступление в растение воды и
растворенных в ней веществ. Они различны по структуре и распространению
среди растений. Наиболее типична
ризодерма
наружный слой клеток м
лодых корешков с корневыми волосками. Через
него
происходит всасывание
воды и минеральных веществ. Остальные типы всасывающих тканей, как
правило, связаны с определенными условиями или приурочены к какому
то
таксону. Всасывающая ткань
гаусторий
(присосок)
хорошо развита у раст
е-
паразитов (заразиха, повилика),
губчатая ткань
веламен
на воздушных
корнях орхидных. Поглощающие ткани развиваются в прорастающих сем
е-
нах (например, на щитке у зародышей злаков) и в водопоглощающих воло
с-
ках листьев. У некоторых
водных растений известны
гидроподы
клетки
или группы клеток на поверхности листьев
избирательно поглощающие ра
с-
творенные в воде вещества.
У каких растений впервые появилось тканевое строение? Дайте о
ределение раститель
ных тканей.
Какие типы меристем вы знаете? Охарактеризуйте локализацию,
строение клеток меристем. Назовите основные типы делений меристемат
чеких клеток.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3. РПаГМЕОИЕ УЛБОЕГПДП ТУСПЕОИа Ф СБТУЕОИК. СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Какие ткани относят к группе основных? Назовите особенности их
строения, выполняемые функции, опишите
локализацию в теле растения.
Назовите основные функции эпидермиса. Укажите типы клеток,
входящих в его состав и выполняемые ими функции.
Опишите строение перидермы и корки, укажите их локализацию,
основные функции.
Какие типы всасывающих тканей вам извест
План лекции
Секреторные ткани и их классификация.
Механические ткани.
Проводящие ткани.
Типы проводящих пучков.
Секреторными (выделительными) тканями
принято называть структ
ры, выделяющие терпены,
полисахариды, соли, воду и другие вещества.
Иногда эти вещества представляют
собой
конечные продукты обмена, ин
гда
выполняют
функцию защиты от насекомых, от поедания животными,
предохраняют от загнивания древесины. Различают наружные и внутренние
выделительные ткани.
Перечислим наружные секреторные ткани.
1.
Еелезистые волоски
представляют собой трихомы
или эмергенцы
(производные эпидермиса и лежащих под ним тканей)
и являются обычно
многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную
функцию.
2.
Гидатоды
выделяют воду и соли на поверхность листа из его вну
ренних частей. Этот процесс называ
ют
гуттацией
. Гидатоды обычно расп
лагаются по краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном
поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам
у земляники,
манжетки).
3.
Нектарники
выделяют сахаристую жидкость, привлекающую нас
е-
комых. Об
ычно располагаются в цветках.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4 ГЫЕЕМИУЕМЭОЫЕ, НЕЦБОИЧЕТЛИЕ И РСПГПЕаЩИЕ СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
4.
Осмофоры
жел
зки, продуцирующие аромат у многих растений.
Выделяют
летучий секрет, представленный в основном
эфирными маслами.
Служат для привлечения насекомых
опылителей.
5.
Пищеварительные жел
зки
встречаются у насекомо
ядных растений
и выделяют пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества, с п
мощью которых перевариваются пойманные животные.
Перечислим внутренние секреторные ткани.
1.
Секреторные идиобласты
выделительные клетки, рассеян
ые ср
е-
ди других тканей и
накапливающие различные вещества (оксалат кальция,
терпены, слизи, таннины). Оболочка выделительных клеток утолщается, в
ней для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток откладывается
суберин. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечн
ых.
2.
Вместилища выделений
встречаются у растений разных системат
ческих групп, они разнообразны по форме, величине, происхождению. По
происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища.
Лизигенные
возникают в результате растворения группы клеток, об
собившихся внутри какой
либо ткани. Их делени
привод
т к образованию
небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет.
следствии
оболочки растворяются
и на их месте формируется полость, заполненная
секретом.
Лизигенные вместилища встречаются в
кожуре цитрусовых, л
стьях эвкалипта.
Схизогенные
возникают из межклетников при отделении клеток друг
от друга. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпител
альными, т.
е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество.
Эпителий из
олирует секрет от живых тканей. Схизогенные вместилища х
рошо развиты у хвойных (смоляные ходы), некоторых сложноцветных, зо
тичных.
. Млечники
клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях мле
ный сок
латекс
может содержать смолы, каучук, эфирны
е масла, алк
а-
лоиды. Млечники бывают двух типов
членистые
нечленистые
Первые возникают из нескольких отдельных млечных клеток, которые
в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки
х прот
пласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную
систему. Членистые
млечники найдены у сложноцветных, маковых и многих других. Нечлен
стые млечники представляют собой одну гигантскую клетку, которая непр
е-
рывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают мол
чайные, тутовые.
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4 ГЫЕЕМИУЕМЭОЫЕ, НЕЦБОИЧЕТЛИЕ И РСПГПЕаЩИЕ СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Механические ткани
обусловливают прочность растения. Стенки кл
е-
ток, слагающих эти ткани, утолщены. Механические ткани чаще всего в
полняют свое назначение в сочетании с остальными тканями растения, обр
а-
зуя
арматуру. К данному типу тканей относятся колленхима и
склеренх
ма.
Колленхима
это механическая ткань, являющаяся первичной и сл
жащая для укрепления молодых стеблей и листьев во время роста. Клетки
колленхимы живые
с неравномерно утолщенными неодревес
невшими сте
ками,
вследствие чего они способны растягиваться при росте органа. В зав
симости от характера утолщения стенок различают
уголков
(оболочка
утолщается в углах, где сходятся 3
5 клеток),
пластинчат
(тангенциал
ные стенки утолщаются сплошными
параллельными слоями) и
рыхл
(утолщение оболочек происходит
участках, примыкающих к межклетн
кам) типы колленхимы.
Склеренхима
состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными
и, как правило, лигнифицированными оболочками. Ее слагают два типа кл
е-
ток
: склеренхимные волокна и склереиды.
Склеренхимные волокна
образованы мертвыми прозенхимными кле
ками с острыми концами и толстыми оболочками, имеющими простые поры.
Склереиды
представляют собой мертвые клетки разнообразной формы
с очень толстыми оболочка
ми, пронизанными поровыми каналами. Клето
ные стенки склереид одревесневают, в них откладыва
тся известь, кремн
е-
зем, суберин, вследствие чего протопласт отмирает. Встречаются в плодах,
листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например,
мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетн
ков, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого
ореха.
Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, в
проводящей ткани высших растений имеются к
летки, также специализ
ующиеся
выполнени
опорной функции. Это
древесинные
(волокна ли
риформа) и
лубяные
волокна. Они отличаются от волокон типичной склере
химы происхождением
поэтому рассматриваются как структурные элеме
ты тех тканей, в которых обр
азовались.
Высшие растения в процессе эволюции выработали способность пр
тивостоять различным механическим нагрузкам. Механические ткани в
полняют свою функцию только в сочетании с другими. В соответс
вии с те
рией В.Ф.Раздорского (1883
1955), тело растен
ия можно сравнить с соор
жением из железобетона, в котором оба материала
железо и бетон
допо
няют друг друга.
Еелезная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполн
тель) препятствует ра
здавливанию и не допускает смят
ия арматуры. Таким
образ
ом, вся конструкция обладает значительно большей прочностью, чем
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4 ГЫЕЕМИУЕМЭОЫЕ, НЕЦБОИЧЕТЛИЕ И РСПГПЕаЩИЕ СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
железо и бетон, взятые порознь. В теле растения роль арматуры выполняют
тяжи колленхимы и склеренхимы, а заполнителем являются остальные тк
а-
ни, что придает растительным органам удивительную п
рочность.
Стебли подвергаются изгибам в различных направлениях
поэтому м
е-
ханическая ткань в данном органе отнесена к периферии, а центр занят либо
запасающей паренхимой, либо полостью. Корень выполняет другую механ
ческую функцию
он «заякоривает» растение в почве и противодействует с
лам, стремящимся выдернуть его, т.
е. противостоит разрыву. Поэтому в
корне целесообразно размещение механических тканей в центре.
Проводящие ткани
выполняют функцию транспортиро
вки по растению
питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную развет
ленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передв
гаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется
ксил
е-
мой
. Транспорт продуктов ассими
ляции осуществляет второй тип провод
я-
щей ткани
флоэма
Ксилема
, так же
как и флоэма, является сложной тканью и включает
три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки п
а-
ренхимы.
Трахеальные элементы
(трахеиды, сосуды)
это мертв
ые клетки выт
я-
нутой формы с неравномерно утолщенными
лигнифицированными
оболо
ками, пронизанными порами. Одревеснение оболочек происходило пост
е-
пенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов. У
примитивных организмов на тонкостенных обол
очках сначала появлялись
кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спирал
ные трахеальные элементы.
В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю
оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие о
глую или продолговатую форму. Так возникли точечные и лестничные
трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа уто
щения.
Трахеиды
являются основными водопроводящими элементами пла
нов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Первична
я клеточная
оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена
поэтому передвиж
е-
ние воды осуществляется путем фильтрации через поры.
Сосуды характерны для покрытосеменных растений.
Членики сосудов
располагаются один под другим, образуя длинную полую трубк
у. Основное
отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка
имеет сквозные отверстия
перфорации
, вследствие чего значительно ув
е-
личивается скорость передвижения воды.
Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонки
е
оболочки и растут в длину и ширину. Жатем начинает откладываться втори
ная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций).
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4 ГЫЕЕМИУЕМЭОЫЕ, НЕЦБОИЧЕТЛИЕ И РСПГПЕаЩИЕ СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций
растворяются,
начинается проведение воды.
Сосуды являются
важнейшим эволюционным приобретением раст
е-
ний. Они начали появляться в независимых эволюционных группах (у сел
я-
гинеллы, орляка, эфедры) и окончательно закрепились у покрытосеменных,
явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопу
ным усл
овиям. Скорость передвижения воды по сосудам у некоторых выс
ких деревьев
может достигать 8 м/ч (в среднем
1 м/ч).
Древесинные волокна
(волокна либриформа) выполняют опорную и
защитную функции для
трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюц
онно возник
ли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери
проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и пов
шения механической прочности.
Древесинная паренхима
часто окружает трахеальные элементы. Она р
е-
гулирует поступление и скорость дви
жения растворов и запасает питател
ные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных
клеток образуют так называемые
древесинные лучи
, передающие растворы в
радиальном направлении. Рассеянная среди трахеальных элементов паре
хима, в виде в
ертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов,
назыв
а-
ется
древесинной
или тяжевой
. Клетки паренхимы могут образовывать в
росты в полость сосудов
лы.
Тил
образование усиливает механич
е-
скую прочность центральной части стволов деревьев.
По происхождению и заложению различают первичную и вторичную
ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют
протоксилему
и появляющуюся позже
метаксилему
. Первичная часто состоит из трахеал
ных элементов примитивного строения (с кольчатым, спира
льным утолщ
е-
нием клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется
древесиной
Формирование элементов в первичной ксилеме из прокамбия может
идти
тремя
путями:
ентростремительно
первые элементы протоксилемы образуются на
периферии, а
метаксилема
в центре
. Этот тип образования первичной кс
лемы называется
экзархным
ентробежно
вычленение клеток ксилемы из прокамбия идет
центра к периферии
. В
этом случае
выделяют две его модификации:
центрархный
тип
прокамбий расположен в вид
е одного пучка в це
тре и откладывает проводящие элементы наружу
эндархный
прокамбий расположен в виде колечка
езархн
первые элементы ксилемы закладываются в центральной
части прокамбиального тяжа, а последующее появление других элементов
идет
и к центру, и к периферии
Флоэма
это ткань сосудистых растений, проводящая органические
вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на
протофлоэму
е-
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4 ГЫЕЕМИУЕМЭОЫЕ, НЕЦБОИЧЕТЛИЕ И РСПГПЕаЩИЕ СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
тафлоэму,
дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является пр
изводной камбия. В состав
флоэмы входят ситовидные элементы, клетки
спутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы.
Ситовидные элементы
это живые прозенхимные клетки, выполня
щие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля
а-
стки клеточной оболочки, пронизанные
многочисленными отверстиями, ч
е-
рез которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних с
товидных элементов. Различают два
типа ситовидных элементов: с
итови
ные клетки
(длинные с заостренными концами, ситовидные поля
по пр
дольным стенкам, ли
шены клеток
спутниц, ядро
уменьшено
или фрагмент
рует) и с
итовидные трубки
(состоят из коротких члеников, расположенных
друг над другом, ситовидные поля
на поперечных стенках, образующих
ситовидную пластинку, имеют клетки
спутницы и в зрелом состоянии ли
е-
ны ядра). Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем сит
видные клетки
и характерны для покрытосеменных растений.
Рассмотрим гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая
начало членику ситовидной трубки,
делится продольно на
две
кле
тки разных
размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, мен
шая
в клетку
спутницу (или в 
3 клетки в случае дополнительного дел
е-
ния). Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но
не одревесневает. На концах обр
азуются ситовидные пластинки с перфор
а-
циями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается пол
сахарид
каллоза
. По окончании деятельности трубки она закупоривает пе
форацию. В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф
белка)
позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя
через перфорации из клетки в клетку. Ф
белок способствует проведению в
е-
ществ из одной клетки в другую. Далее разруша
тся тонопласт и ядро, кл
е-
точный сок смешивается с гиалоплазмой, однако сито
видная трубка остается
живой и проводит ассимиляты.
Важная роль в проведении органических веществ принадлежит
кле
кам
спутницам
, имеющим многочисленные плазматические связи с сит
видными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки
спутницы учас
вуют в
регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом с
стоянии ядра. В клетках
лубяной паренхимы
протекают обменные реакции и
запасаются некоторые эргастические вещества. Лубяная паренхима подра
деляется на две системы: вертикальную и горизонтальную
(лубяные лучи).
В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и обр
зуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков (
рис. 5,
). На
более распространены
коллатеральные
открытые пучки
, в которых между
МОДУЛЫ 1. ОСНОВЫ ЦИТ
ОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4 ГЫЕЕМИУЕМЭОЫЕ, НЕЦБОИЧЕТЛИЕ И РСПГПЕаЩИЕ СБТУИУЕМЭОЫЕ УЛБОИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в
стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях
к нижней стороне пл
стинки.
Биколлатеральный открытый
проводящий пучо
к (например, у ты
вы) обладает добавочно внутренней флоэмой.
Жакрытые пучки
, напротив, л
шены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения
(однодольных). В
концентрических пучках
или ксилема окружает флоэму
амфивазальные пучки
), или н
аоборот (
амфикрибральные
). В
радиальных пу
ках
флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.
Рис.
. Схемы типов проводящих пучков (по: Лотова, 007):
коллатеральный закр
тый;
коллатеральный открытый;
биколлатеральный;
концентрический амфив
зальный;
концентрический амфикрибральный;
радиальный;
ксилема; 
флоэма; 3
камбий
Какие ткани относят к секреторным? Охарактеризуйте наружные и
внутренние секреторные ткани.
Какие
типы механических тканей вы знаете? Назовите отличител
ные особенности колленхимы и склеренхимы.
Какова функция проводящих элементов? Какими общими чертами
обладают ксилема и флоэма?
Опишите строение трахеальных элементов. Чем отличаются трахе
ды и членики
сосудов? Почему появление сосудов считается крупным ар
морфозом в эволюции растений?
Назовите ткани, входящие в состав ксилемы.
Опишите строение ситовидных элементов. В чем отличие ситови
ных клеток от ситовидных трубок?
Назовите основные этапы формирован
ия ситовидной трубки.
Какую функцию выполняют клетки
спутницы?
Укажите основные типы проводящих пучков.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Ботаника:
лаб
. практикум
/ И. Е. Ямских, Е. А. Иванова, И. П. Филиппова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
Ботаника
[Электронный ресурс]: электрон. учеб.
метод. комплекс по ди
с-
циплине
/ Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова
и др.
лектрон.
дан.
Красноярск: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД №
/ рук.
творч. коллектива Н. В. Степанов).
1 электрон. опт. диск (
Ботаника
Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электро
нный р
е-
сурс]: нагляд
пособие /
Н.В.Степанов, И.Е.
Ямских, Е.А.
Иванова
и др.
лектрон.дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД №
рук.творч.коллектива Н.В.Степанов).
1 электрон. опт. диск
Ботаника.
Банк тестовых заданий. В
ерсия 1.0 [Электронный ресурс]: конт
измер
. материалы
И. П. Филиппова, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова
и др.
лектрон. дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
1 электрон. опт. диск
Ботаника: орг.
метод. указания
сост.:
И. Е. Ямских, И. П. Филиппова,
Е. А. Иванова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника:
УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
Ботаника:
метод. указания
по
самост. работе
И. Е.
Ямских, И. П. Фили
пова, Е. А. Иванова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Бот
а-
ника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н .В. Степанов).
Бавтуто, Т.А. Атлас по анатомии растений / Т.А.
Бавтуто, В.М.
Еремин,
М.П.
Еигар.
Минск
: Ураджай
2001.
146 с.
Практикум по анатомии и морфологии растений
чеб.
пособие для ст
ентов
вузов /
В.П.
Викторов, М.А.
Гуленкова, Л.Н.
Дорохина
и др.
/ п
ред.
Л.Н.
Дорохиной.
Академия
, 2001.
176 с.
Ботаника
чеб
для вузов
: в 4 т. /
Житте,
Э.В.
Вайлер,
И. В. Кадерайт
и др.
: Акаде
мия
, 2007.
Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений
чеб. /
Л.И.
Лотова.
Изд. 3
е, испр.
: КомКнига, 007.
51 с
Ботаника с основами фитоценологии:
натомия и морфология рас
тений
чеб.
пособие для вузов /
Т.И.
Серебрякова, Н.С.
Воронин, А.Г.
Елене
ский и
и др.
: Академкнига
, 2006.
543 с.
Тимонин
А.К. Ботаника:
учеб. для студентов вузов.
в 4 т. Т
3. Высшие
расте
/ А.К.
Тимонин.
Академия
, 2007.
35 с.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СП
ИСОК К МОДУЛЭ № 1
Птопгобя мйужсбуфсб
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Ямских, И.Е.
Ботаника: Анатомия и морфология растений
чеб
посо
бие
И.Е.
Ямских, И.П.
Филиппова.
Красноярск
: Изд
во Краснояр. ун
86 с
Ямских, И.Е. Ботаника с основами экологии растений
чеб
пособие
И.Е.
Ямских.
Красноярск
: Изд
во Краснояр. ун
2005.
с.
Бавтуто, Т.А. Ботаника:
орфология и анатомия растений
/ Т.А.
Бавтуто,
В.М.
Еремин.
Минск
шэйш
шк., 1997.
Грин, Н. Биология
: в 3 т. Т. 1
/ Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор.
: Мир,
Еизнь растений
в 6 т. Т. 
6 / под ред. Л.А. Тахтаджина.
: Просв
е-
щение, 1974
Лотова Л.И. Словарь фитоанатомических терминов:
чеб
. пособие
Лот
ова, М.В.
Нилова, А.И.
Рудько.
Изд
во ЛКИ, 007.
11 с.
Рейвн, П. Современная ботаника
: в  т.
/ П.
Рейвн, Р.
Эверт, С.
Айкхорн.
: Мир, 1990.
Эзау,
К. Анатомия семенных растений /
Эзау.
М., 1980.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
План лекции
Вегетативные органы растений.
Корень: функции, деление на зоны.
Апикальное нарастание корня.
Первичное строение корня.
Вторичное утолщение корня.
Типы корней и корневых систем.
Строение побега.
Типы ветвления осевых органов растений.
9.
Строение и деятельность апикальной
меристемы побега
Орган
часть организма, служащая для обеспечения его жизни и в св
я-
зи с этим имеющая своеобразное строение.
Основными вегетативными орг
а-
нами семенных растений являются
корень и побег
. Побег
в свою очередь
подразделяется на стебель, лист и почку. Они выполняют функции питания и
обмена веществ с внешней средой.
Низшие растения
водоросли
имели просто устроен
ное вегетативное
тело
таллом
, не дифференцированное на ткани. При выходе растений на
сушу
их
тело оказалось в двух существенно различающихся средах
. В
озду
ной и почвенной. Контрастные условия окружающей среды были основной
движущей силой адаптивной специ
ализации растений
е. часть вегетати
ного тела высших растений, находящаяся в почве, приспособилась к обесп
е-
чению процесса водоснабжения и минерального питания и постепенно пр
е-
вратилась в корневую систему
надземная часть, обеспечивающая процесс
тос
интеза, в
последствии стала побегом.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Корень
основной вегетативный орган высших растений, служащий
для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и минеральных в
е-
ществ. Кроме того, корень может выполнять
функции запасания, синтеза
различных веществ, взаимодействия с другими организмами (бактериями,
грибами, корнями других растений).
Корень
осевой орган растения, обладающий, как правило, цилиндр
ческой формой, радиальной симметрией и неограниченным ростом
за счет
деятельности верхушечной меристемы.
морфологически отличается от
побега тем, что обладает положительным геотропизмом (растет вниз), энд
генным ветвлением, радиальным проводящим пучком в первичном строении.
Его верхушечная меристема всегда прикр
ыта корневым чехликом
и на
нем
не формируются листья и почки (за исключением придаточных).
Эффективность минерального питания зависит от площади погл
щающей поверхности корней, которая увеличивается благодаря
обильному
ветвлению, образованию корневых вол
осков и придаточных корней, пост
янному нарастанию и передвижению всасывающих окончаний в новые уч
а-
стки почвы.
При изучении строения молодых корешков можно выделить следу
щие зоны. На кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы,
обеспечивающие
рост в длину и слагающие
зону деления
. Ее длина составл
я-
ет в среднем 1
5 мм.
наружи
еристема прикрыта
корневым чехликом
, в
полняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в по
ве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. Жа
зоной
деления следует з
она растяжения
(роста).
В ней
клеточные деления уже
почти отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток
и появления больших вакуолей. В расположенной выше з
оне всасывания
(поглощения) клетки прекращают рост и на
чинают дифференциацию. На п
верхности образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасыв
а-
ния воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в
почве по мере нарастания корневого окончания.
Жона проведения
обладает
хорошо развитой проводя
щей тканью и передает почвенные растворы выше
по органу. В
ней
также появляются боковые корни.
Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у п
бега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощ
и, плауны,
папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму
и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали,
как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование
апикальной меристемы у однодольн
ых и двудольных растений
различ
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает н
а-
чало корневому чехлику и ризодерме, средний слой
клеткам коры, а вер
ний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления
обнаруживается четкое разграничение на
три
зоны: наружную
дерматоген
(производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю
периблему
(прои
водную среднего ряда инициалей) и внутреннюю
плерому
(производную
верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что
инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма
формируется из наружного слоя периблемы.
Представление о происхождении тканей было заложен
о в
теории ги
с-
тогенов
Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории
тело растения развив
а-
ется из массива меристемы, состоящей из
трех
слоев
гистогенов
):
дермат
гена, периблемы и плеромы.
Рассмотрим поперечный срез корешка,
сделанный в зоне всасывания.
Такое первичное строение корня характерно большинств
семенных раст
е-
Снаружи корня расположена
ризодерма
всасывающая ткань, через
которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также
взаимодействие с живым на
селением почвы. В
ней
различают два типа кл
е-
ток:
трихобласты
, образующие корневые волоски,
атрихобласт
Под ризодермой находится
первичная кора
, выполняющая защитную,
проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной к
ры после отмирания
корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифф
е-
ренцируется в
экзодерму
, а из внутреннего слоя развивается
эндодерма
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее
клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются налич
ем
на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опояс
вающих клетки
поясков Каспари
которых откладываются гидрофобное
вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаю
ся
и создается их непрерывная цепь вокруг стелы
. Пояски Каспари непр
ницаемы для растворов
следовательно, вещества из коры в стелу и обратно
могут пройти только по сим
ласту, т.е. через живые протопласты клеток э
додермы.
Таким образом, функция эндодермы
контроль за проведением в
е-
ществ. У многих ра
стений эндодерма получает вторичное и третичное разв
тие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываю
ся по всей внутренней поверхности
стенок эндодермы. Однако при этом э
додерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку
в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и
внутренних стенок и отмиранием протопластов.
Пропускные клетки сохр
а-
няются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и
центральным цилиндром.
В центре корня располагается
центральный цилиндр
(стела). Он имеет
следующее строение. Сразу под эндодермой находится
перицикл
ткань, о
раз
ующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные пров
дящие элементы.
Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки
протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к
центру.
Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает в
плотную к пер
циклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в
корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На поп
е-
речном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой
от одной
(папоротники) до трид
цати. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу кс
лемы и флоэмы, называют
моноархными
, по два
диархными,
по три
триар
х-
ными
по нескольку
полиархными
. Между этими лучами располагаются
участки флоэмы. Такой тип проводящей системы облегчает поступление
растворов в сосуды, т.к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.
У двудольных и голосеменных
растений
наблюдается вторичное уто
щение корня, связанное с деятельностью камбия и феллогена.
Оно
начинается с закладки участков
камбия между лучами флоэмы и
ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в напра
лении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки
тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой
латеральной ме
ристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и вп
следствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутрь вт
ричную ксилему, наружу
вторичную флоэму. Феллоген образуется из пр
изводных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. Пос
ле фо
мирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цили
дром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается.
Перидерма становится покровной тканью корня.
Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклон
е-
ния от
нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание
в толщину осуществляется за счет аномального роста
закладывается не
один, а несколько слоев камбия
. Добавочные слои возникают снаружи це
трального цилиндра, вследствие чего образуется неско
лько колец провод
я-
щих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи
радиальной паренхимы.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Корневая система
это совокупность всех корней одной особи. В с
став корневых систем могут входить корни различной
морфологической
природы. Среди них различают:
лавный корень
развива
ющийся
из зародышевого корешка
оковые корни
всегда возникаю
щие
на корне
образую
щиеся
обычно в зоне проведения из перицикла
т. е. они
не мешают корню
расти)
ридаточные корни
зникаю
щие
на стеблях, листьях из мер
стем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании,
поранениях.
Выделяют такие типы коренных систем:
ллоризная
(стержневая)
составлен
я из
хорошо развит
ого
главн
ого
боковы
корн
ей
. Такой тип
корневой системы характерен для голосеменных
и покр
ытосеменных двудольных растений;
ервично гоморизная
(плауны, хвощи, папоротники)
представлен
я
только придаточными корнями;
вторично гоморизная
(мочковатая), при которой главный корень закл
дывается, но
рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система
представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.
Побег
это основной орган семенных растений, выполняющий фун
цию воздушного питания. Состоит из оси
(стебля) с расположенными на ней
(нем)
листьями и почками.
В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним
или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между
стеблем и листом в месте его отхождения называют
листовой пазух
. Ме
доузлия могут быть длинными, и тогда побег называют
удлиненным
если же
междоузлия короткие, побег называют
укороченным
Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным
В узлах расположены боковые почки, из которых формируются бок
овые п
беги. Образуется система побегов.
Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприко
с-
новения со средой
водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе
эволюции еще до появления органов. У
же древнейшие представители назе
м-
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ной флоры имели два принципиально разных способа ветвления:
верхуше
ч-
ное
(дихотомическое) и
боковое
(моно
и симподиальное). Верхушечное
ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое
с продо
жительностью жи
зни
растения
. Рассмотрим основные типы ветвления ос
е-
вых органов растений (
рис. 6
).
Рис.
. Типы ветвления осевых органов (по: Тутаюк, 197): 1,5
дихотомическое; , 6
моноподиальное; 3, 7, 8
симподиальное; 4, 9
ложнодихотомическое
При
ихотомическо
ветвлени
рост оси осуществляется двумя
инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные стор
ны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси
второго
порядка
и т.д. Различают равно
(изотомное) и неравнодихотомич
е-
ское (анизотомное) ветвление.
Оно х
арактерно
для
водорослей, псилофитов,
плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.
2.
При
оноподиально
ветвлени
имеется главная ось, возникающая
из
зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни.
От главной
оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и
д.
У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисимме
ричная крона и прямой, равномерно утолщенны
й ствол. Такой тип ветвления
характерен для голосеменных
, некоторых пальм, травянистых растений.
Симподиальное ветвление
возникает из моноподиального;
при этом
боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее
направление и
внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же
как и
всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует
в течение
ограниченно
врем
ени
. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище)
формируется в результате деятельности нескольких или многи
х верхуше
ных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по при
ципу «перевершинивания».
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступ
е-
ни эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение.
У многих растений
со слабо развитыми боковыми почками, не способными
замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели раст
е-
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ния (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях сущес
вования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. О
но
встречается у большинства покрытосеменных растений.
Особой формой симподиального ветвления является
ложнодихот
мическое
. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образ
ет генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно
расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление
встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.
По направлению роста выделяют побеги
ортотропные
(направлены
вертикально),
плагиотропные
(стелющиеся) и
анизотропные
(при
подн
мающиеся).
Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, наз
вают
годичными
. Для тропических растений характерно образование н
е-
скольких побегов за один вегетационный период. Такие побеги, образу
щиеся за один цикл роста несколько раз в г
оду, называют
элементарными
Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем.
Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием
листовых зачатков (примордиев). Гла
дким остается лишь кончик апекса, к
торый называется
конусом нарастания
В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно.
У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У
семенных растений апекс, как правило, представл
ен массивом инициальных
клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На
дистальном конце апекса хорошо выделяются
два
(реже 1
4) слоя клеток,
делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечива
щих рост апекса в поверх
ность. Эта зона инициальных клеток называется
туникой.
Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех
направлениях и увеличивающих объем апекса, называют
корпусом.
Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усил
вается,
они становятся периклинальными
стираются границы между вну
ренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется
периферич
е-
ской
(область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется
стержневая меристема
, образующая сердцевину.
Теорию
туники
и корпуса
сформулировал немецкий ботаник
А.Чмидт (194). Из наружного слоя туники возникает
протодерма
, обр
а-
зующая в
последствии эпидермис. На уровне первых листовых зачатков (в
пределах периферической зоны) между бугорком и осью закладывается
камбий
, д
ающий начало первичным проводящим тканям.
Основная мер
стема,
образующая ткани первичной коры, формируется либо из внутренн
е-
го слоя туники, либо из наружных слоев корпуса.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 5
РПОаУИЕ ПСДБОБ Г НПСХПМПДИИ СБТУЕОИК. ТУСПЕОИЕ ЛПСОа. ТУСПЕОИЕ РПВЕДБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Протодерму, прокамбий и располагающуюс
я между ними основную
меристему
можно назвать
гистогенами
, т.
е. уже специализированными м
е-
ристемами, судьба которых предопределена
они порождают строго опред
е-
ленные типы тканей.
Назовите основные органы семенных растений.
Какие функции выполняет корень?
Назовите и
опишите строение зон молодого корня.
Каковы особенности апикального нарастания корня у однодольных
и двудольных растений? Укажите гистогены корня и ткани, формируемые
ими.
Опишите первичное строение корня. Какую функцию выполняют
пояски Каспари?
Назовите
основные этапы формирования вторичных элементов в
корне.
Опишите вторичное строение корня. Какие ткани относят к втори
ной коре? Для каких корней каких растений характерна поликамбиальность?
Какие типы корней вы знаете? Назовите отличительные особенности
оковых и придаточных корней.
Что такое корневая система, какие типы систем вам известны?
Какие органы входят в состав побега, какие функции они выполн
я-
ют?
Назовите основные типы ветвления побега. Почему симподиальный
тип считается эволюционно продвинутым?
Каковы особенности апикального нарастания побега?
План лекции
Морфологическое строение стебля.
Первичное строение стебля.
Стелярная теория.
Типы вторичных утолщений стебля.
Строение стволов древесных растений.
Строение стеблей однодольных.
Лист и его функции.
Морфологическое
строение листа.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Анатомия листа.
Онтогенез листа.
Разнообразие листьев.
Стебель
это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и
междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осущес
вляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем.
Стебель
несет на себе листья, почки,
генеративные органы и выполняет главным о
разом
опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель фун
ционирует как запасающий орган, служит для пр
икрепления к опоре, ра
множения и т.
По направлению и способу роста стебли
чаще
бывают прямостоячими,
реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий,
костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец
вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (г
и т.
Стебель обычно
имеет более или менее цилиндрическую форму и в
поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или о
дельные виды
растений
отличаются другой формой стебля, что является их
систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных хара
терен четырехгранный стебель, для осоковых
трехгранный, а для злаков
полый в междоузлиях стебель
соломина.
У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева
называется стволом, стебли кустарников
стволиками. У многолетних тр
а-
вянистых ра
стений стебли, как правило,
живут один год.
В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, пе
вичную кору и стелу (центральный цилиндр). Эпидермис располагается сн
а-
ружи. В состав первичной коры могут входить асси
миляционная, механич
е-
ская, запасающая, выделительная ткани, аэренхима.
Стела имеет более сложное строение. Первичные проводящие ткани
обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа.
Расположение первичных проводящих элементов зависи
т от заложения и
функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает
пучковый тип, если сплошным слоем
непучковый.
В центре стебля обычно находится сердцевина или воздушная полость
(например, у тыквы, злаков).
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Стела
совокупность первичных проводящих пучков вместе с закл
ченными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перици
лом.
Рис.
. Эволюция типов стел
(по Бавтуто, Еремин, 1996): 1
протостела; 
актиност
ла; 3
плектостела; 4
эктофлойная
сифоностела; 5
артростела; 6
амфифлойная сиф
ностела; 7
диктиостела; 8
эустела; 9
атактостела
В 1886 г
Ф.
ан Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела»,
заложив основы
стелярной теории
учени
о типах строения и закономе
ностях эволюции ц
ентрального цилиндра всех высших растений
рис. 7
Наиболее древний и примитивный тип стелы
протостела
присущ
первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стел
была
связана
увеличение
поверхности проводящих тканей.
Из протостелы развилась
актиностела
, ксилема которой на попере
ном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для прим
тивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от пр
тостелы к
актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые
органы
кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую п
верхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способс
вует лучшему проведению веществ.
Результат дальнейшей
специализации а
тиностелы
появление
плектостелы
, характерной для осевых органов пла
новидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, ра
с-
положенными параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала также начало
сифоностеле
. С
фоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение
сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т
с-
положение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возни
новение сердцевины увеличило
поверхность соприкосновения проводящих
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания пит
а-
тельных веществ.
Известны два типа сифоностелы:
эктофлойная
(флоэма о
ватывает ксилему снаружи) и
амфифлойная
(флоэма окружает ксилему сн
а-
ружи и изну
три).
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием
крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в
стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), з
а-
полненные паренхимой. Вследствие этого
сифоностела паренхимными пол
сами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном
направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее полож
е-
ние по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе
кольцом). Во
никают диктиостела,
артростела и эустела.
Диктиостела
(характерна для папоротников
например для
орляка,
щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из а
м-
фифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества ли
с-
товых прорывов.
Эустела
встреча
ется у семенных растений и составлена
из
коллатеральны
открыты
х пучков
, расположенны
по кругу.
Артростела
(харак
терна для хвощей)
является разновидностью эустелы,
представлена з
а-
крытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и
соединяющ
имися в узлах
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет
собой
ата
тостела
однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пу
ки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индив
дуальные листовые следы) с их разбросанн
ым расположением по всему п
перечному сечению стебля.
Эволюция типов стел
показана на
рис. 7
Для большинства двудольных
и голосеменных растений характерно
вторичное утолщение стеблей.
Это
изменени
связан
с деятельностью ка
м-
бия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неод
наковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных уто
щений.
1.
При
пу
чковом типе
в обособленных прокамбиальных пучках снач
а-
ла возникает пучковый камбий. Жатем между
разобщенными прослойк
а-
ми появляются перемычки
межпучкового камбия. Пучковый камбий начин
а-
ет откладывать проводящие элементы, а межпучковый
паренхиму или м
е-
ханические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо
различимы
ми
Aristolochia
).
2.
При
переходном типе
в прокамбиальных пучках возникает пучк
вый камбий, затем между проводящими пучками появляются перемычки
межпучкового камбия. После э
того камбий на всем протяжении начинает о
кладывать проводящие элементы (
Ricinus
). У некоторых растений с ш
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
рокими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия обр
а-
зуют более мелкие вторичные проводящие пучки (Helianthus
3.
При
непучковом
типе
камбий закладывается как непрерывный слой
(кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяж
е-
нии проводящие элементы (
Saponaria
). У многих древесных растений
первичные пучки тесно сближены, поэтому при вторичном утолщении во
кают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами
(Tilia
tip).
Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина. В
ее клетках накапливаются запасные питательные вещества. Периферическая
часть сердцевины
перимедуллярная зона
состоит из более мелких и то
стостенных клеток, в которых откладывается крахмал (
рис. 8
Снаружи от сердцевины расположена древесина
сложная ткань, в с
став которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), древ
е-
синные волокна (волокна либриформа) и паренхима (подразделяется на г
ризонтальную, образующую радиальные лучи, и вертикальную).
Функционирующая древесина находится около камбия. Ее называ
ют
заболонью
Внутри
нее расположена древесина, имеющая меньшую вла
ность, не проводящая воду
спелая древесина
. Если она не отличается от з
а-
болони (осина, ель), то эти два типа древесины называют
спелодревесно
. У
ряда других пород (сосн
а, дуб, вяз
) внут
ренняя древесина имеет темную о
раску и называется
ядровой
Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани
камбий.
Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей
системы ксилемы и флоэмы, а также рост стебля в толщину. Клетки к
амбия
подразделяются на два типа:
веретеновидные инициали
образуют вертикал
ную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные
элементы),
лучевые инициали
радиальные лучи. Веретеновидные инициали
обращены плоской, широкой стороной к пров
одящим элементам. Остальн
ми стенками они смыкаются со стенками клеток камбия.
Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским стор
нам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки сп
собны поделиться еще несколько раз и переход
ят к дифференциации. Из
клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу
е-
менты флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3
4 раза, чем флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе др
е-
весных и других растен
ий. По мере утолщения стебля объем вторичной кс
лемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т
его
клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Рис.
. Поперечный срез ветки липы (фото П.П.Силкина): 1
перидерма;
паренхима вторичной коры; 3
лубяной луч; 4
мягкий луб; 5
твердый луб;
камбий; 7
древесинный луч; 8
весенняя древесина; 9
осенняя древесина;
первичная ксилема; 11
годичное кольцо; 1
перимедуллярная зона;
сердцевина
ятельность камбия зависит от времени года. Весной
обладает
наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с шир
кими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается, и о
разуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками.
К осени камбий
прекращает свою работу. После осенне
зимнего покоя работа камбия возо
новляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней
(поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней
резкий, то в др
е-
весине возникают годичн
ые слои с отчетливыми границами. На поперечном
срезе эти слои видны как
годичные кольца
. По
их
числу можно определить
возраст растения, а по их ширине
судить о
климатических
условиях в ра
ные годы. Образование годичных колец характерно для растений, прои
а-
стающих в областях с резкой сменой сезонов.
На ширину годичных колец влияют погодные условия. В благоприя
ные годы откладываются широкие слои, в неблагоприятные
узкие. Проан
а-
лизировав керны нескольких деревьев
можно сделать выводы об изменении
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
клима
тических условий в течение длительного промежутка времени, в
явить, когда были пожары, вспышки размножения насекомых и т.д. Этим з
а-
нимаются науки
дендрохронология и дендроклиматология
Снаружи от камбия расположена сложная ткань
вторичная кора. С
а-
мая вну
тренняя часть коры
луб
образуется камбием. Луб состоит из эл
е-
ментов двух систем
вертикальной и горизонтальной. К вертикальной сист
е-
ме относятся ситовидные элементы, клетки
спутницы, вертикальные тяжи
лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные
элементы пре
ставлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде
прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой
которых
находятся живые элементы мягкого луба. В состав
последнего
дят ситовидные элементы с клетками
спутницами и лубяная паренхима.
К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует пер
дерма. Наружный слой перидермы
пробка
надежно выполняет защитную
функцию. На третий
пятый годы у большинства древесных растений на п
верхности стебля
начинает формироваться корка.
У однодольных имеются пучки закрытого типа. Однако многие одн
дольные (драцены, алоэ, пальмы) имеют толстые одревесневшие стволы. У
этих растений утолщение осуществляется за счет клеток
меристематическ
го кольца
, расположенного по периферии стебля в коре. У многих однодол
ных развит
рост усиления
. Апикальная меристема по мере роста увеличив
а-
ется в объеме и стебель утолщается. Такой стебель имеет обратноконусови
ную форму (старые пальмы).
Лист
это один из основных органов высших растений, занимающий
боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газ
обмена и транспирации.
Первые листовые органы
семядоли
возникают в результате дифф
е-
ренциации ме
ристематического тела предзародыша. Все последующие л
стья возникают из экзогенных выростов (листовых примордиев) на апексе
побега. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и до
со
вентральное строение, выражающееся в различии его верхней и
нижней
сторон. Различают листья:
ифациальные
(двусторонние)
листья типичного строения, у кот
рых верхняя и нижняя стороны различаются морфологически (характер ж
лок, опушение) и анатомиче
ски;
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
квифациальные
листья,
обе стороны
которых
имеют одинаково
е
морфологическое и анатомическое строение (злаки)
нифациальные
(с одной поверхностью)
листья либо округлые в
сечении (лук), либо уплощенные с боков (гладиолус, ирис), у которых вся
поверхность пластинки соответствует лишь
нижней стороне.
Лист состоит из
листовой пластинки и черешка
. Место прикрепления
листа к стеблю называют
основанием
. Листья, имеющие черешок, называют
черешковыми
. Листья без черешка называют
сидячими
У большинства однодольных и некоторых
двудольных (зонтичные)
основание листа разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку,
называемую
влагалищем
листа
. У некоторых видов растений (представители
семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные
выросты
прилист
ники
, защищающие лист на ранних стадиях его развития.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке.
отражает
симметрию в структуре побега. Различают четыре типа размещения листьев:
спиральное, двурядное, супротивное и мутовчатое.
Спиральное
(очередное)
листорасположение
это расположение листьев по спирали
при этом
от
а-
ждого узла стебля отходит один лист.
Двурядное (супротивно
очередное)
листорасположение характеризуется тем, что
листья располагаются по о
ному в каждом узле, но обязательн
о на противоположной стороне оси. При
супротивном
листорасположении листья сидят на каждом узле попарно,
один про
тив другого,
ри
мутовчатом
на одном узле располагаются три
листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить на
меньшую взаим
ную затеняемость. Это явление получило название
листовой
мозаики
Листья морфологически очень разнообразны
; поэтому
нет признака,
позволяющего их классифицировать. Существующие классификации иску
с-
ственны, т.к. основаны только на внешнем сходстве.
Различаю
т простые и сложные листья.
Простые
состоят из одной пл
а-
стинки.
Сложны
име
т общий черешок (рахис), к которому прикреплены
на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками
сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато
, пальчато
пер
стосложными (
рис.
). Перистосложные листья, имеющие на конце оси н
е-
парный листочек, называют непарноперистосложными, а
листья
с осью, п
е-
реходящей в усик или шипик,
парноперистосложными. Если
общий чер
е-
шок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперис
тосложные, триждыперистосложные и т.д.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Рис.
. Типы сложных листьев:
непарноперистосложный; 
парноперистосложный; 3
тройчатосложный;
пал
ьчатосложный; 5
дваждыпарноперистосложный
Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков
сложного листа могут быть весьма разнообразными.
Форма основания ли
с-
товой пластинки
бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной,
стреловидной, копьевидной и т.д. (
рис. 10
).
Верхушка листа
может быть т
пой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой (
рис. 11


Рис.
. Форма основания листовой пластинки:
клиновидная; 
округлая; 3
сердцевидная; 4
усеченная; 5
стреловидная;
копьевидная; 7
неравнобокая; 8
суженная
Рис.
рма верхушки листовой пластинки:
тупая;
усеченная
острая
заостренная
остроконечная
выемчатая
Форма листовой пластинки
определяется соотношением ее длины и
ширины
и положением наиболее широкой ее части
, см.
табл. 1.



МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Таблица 1
Соотнош
ние длины
и ширины
Наибол
широкая часть
ближе к основанию
листа
посередине лист
ближе к верхушке
листа
Длина
равна
ширине
или
немного
превышает
Чирокояйцевидный
Округлый
Обратно
широкояйцевидный
Длина
превышает
ширину
 раза
Яйцевидный
Эллиптический
Обратнояйцевидный
Длина
превышает
ширину
в 3
4 раза
Узкояйцевидный
Ланцетный
Продолговатый
Обратно
узкояйцевидный
Длина
больше
ширины
в 5 и более
раз
Линейный
Как видно из
табл. 1
ластинки бывают округлыми, овальными, пр
долговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа н
а-
ходится посередине), широко
узкояйцевидными (если наибольшая шир
на
смещена к основанию листовой пластинки),
яйцевидными,
ратно
шир
, обратно
обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится
ближе к верхушке листа).
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не
заходят глубже
чем на
ширины полупластинки, лист называют цельным,
а его край
изрезанным.
Край листовой пластинки
может быть зубчатым,
пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья
с цельными краями называют цельнокрайними (
рис. 1
).
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Рис.
. Форма края листовой пластинки: 1
цельнокрайний лист; 
зубчатый; 3
чатый; 4
дваждыпильчатый; 5
городчатый; 6
выемчатый; 7
волнистый
Листья, вырезы края
которых
глубже 1/4 ширины полупла
стинки, н
а-
зывают
расчлененными
Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым
табл. 
).
Если надрезы
не превышают 1/ ширины полупластинки, листья называют
лопастными,
если они
более
ширины пластинки
раздельными
при
резах, достигающих центральной жилки,
листья называют
рассеченными.
Таблица 
Лист
Сочленение
ройчато
альчато
еристо
Лопастной
лопастями
Раздельный
долями
Рассеченный
сегментами
Сложны
листочками
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Одним из важных морфологических признаков листа является
тип
жилкования
. Еилками условно называют проводящие пучки листа вместе с
сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны.
Листья с дихотомическим жилкованием
редко встречаются у современных
растений. Основные типы жилкования у двудольных растений
сетчатое с
перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее
отходят
соединяющиеся
, более тонкие и многократно ветвящиеся
боковые
жилки
и сетчато
е с пальчатым расположением основных жилок (они в виде
лучей отходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодол
ным
растениям
свойственно дуговидное и параллельное жилкование.
Анатомическое строение листа определяется его
главной функцией
фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является ассимиляционная
или
мезофилл
. Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и
поддерживают связь с окружающей средой (
ис. 13
).
С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполня
щим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно эпидермис о
нослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по
опушению, характеру жилкования, цвету, расположени
ю устьиц и другим
признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и
воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных раст
е-
ний расположены с нижней стороны.
Рис.1
. Поперечный срез листа камелии (фото П.П.Силкина):
верхний эпидермис; 
столбчатый мезофилл; 3
губчатый мезофилл;
ксиле
ма; 5
флоэма
Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими
слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиол
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
гические процессы
фотосинтез и дыхание растений. У дорсо
вентральных
листьев мезофилл дифференцирован на
столбчатый
(палисадный) и
губч
тый
. Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним
эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и с
ержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция столбчатого м
е-
зофилла
фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с
нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими ме
клетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациа
льных листьев
характерен однородный мезофилл.
В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пу
ки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма
к ни
ней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки
склеренхимы
, а в мелких
обкладочные клетки,
контролирующие провед
е-
ние веществ. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими ед
ную проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.
Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна
отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие про
ность данного органа.
По морфологическому и анатомическому строению листа различаются
светолюбивые (гелиофиты) и тенелюбивые (сциофиты) растения.
У тенелюбивых тонкие листья с широкой лис
товой пластинкой расп
лагаются горизонтально и имеют темно
зеленую окраску (высокая конце
трация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными
стенками, кутикула развита слабо. Устьица крупные, лежат неглубоко.
Столбчатый мезофилл либо односл
ойный (его клетки имеют трапец
ную форму), либо не выражен. Хлоропласты крупные, занимают постенное
положение. У тенелюбивых растений механические и проводящие ткани
развиты
слабо.
Листья многих светолюбивых растений имеют толстую, жесткую пл
а-
стинку с
хорошо развитой мно
гослойной столбчатой паренхимой,
часто
сильно рассеченн
. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая п
а-
ренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис с
стоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слое
м кутикулы.
Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа,
густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая
воду паренхима.
Онтогенез листа включает внутри
и внепочечную фазы. В течение
перв
ой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, х
а-
рактерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток.
Его
ропорции в процессе внепочечного роста с
охраняются.
Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка
(примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет
верхушечных меристем. Жатем у семенных растений верхушечный рост пр
е-
кращается. Далее лист растет за счет
вставочных и краевых меристем.
Кра
е-
вая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку ли
с-
та. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с
различной степенью расчленения.
Достигнув определенных размеров, лист может ж
ить в течение непр
должительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной мет
а-
болической жизнью и первичной структурой
, которая быстро изнашивается
Различают растения
истопадные и вечнозеленые.
У вечнозеленых н
вые листья разворачиваются тог
да, когда еще не опали старые. Биологич
е-
ское значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что раст
е-
ние в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени
и ресурсов на образование листвы.
К листопадным деревьям относятся в осн
овном покрытосеменные. Ос
е-
нью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые орг
а-
ны, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается
хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения
листа
его п
ожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основ
а-
ния листа формируется
отделительный слой
, состоящий из легко расслав
вающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокр
а-
щение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температ
ра, влажность. Биологическое значение листопада заключается в
снижении
испарения
вероятности поломок ветвей при снегопадах.
Листья могут различаться по
форме, строению
даже в пределах одн
го растения
. Первыми листьями у двудольных растений являются
семядол
ные
. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут ра
личаться по форме и образуют
следующие
листовые формации:
низовая формация
сл
едует за семядолями. Листья еще слабо расс
е-
чены, бывают чешуевидными (
катафиллы
серединная формация
листья приобретают форму, характерную для
нормально развитых растений
верховая формация
(прицветные листья)
, при которой листья
расп
лагаются обычно
перед соцветиями или цветами.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит назв
а-
ние
гетерофиллии
. Это явление часто выражено у водных растений, побеги
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РА
ЖМНОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 6
ТУЕВЕМЭ И ЕДП ХФОЛЧИИ. МИТУ И ЕДП ХФОЛЧИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной л
тик).
Анизофиллией
назы
вают различия в форме и размерах ассимилиру
щих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовч
а-
том листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плаги
тропных побегов.
Каковы основные функции ст
ебля?
Какие морфологические классификации типов стеблей вам извес
Опишите первичное строение стебля.
Назовите основные типы стелы высших растений. В каком направл
е-
нии шла их эволюция?
Какие типы вторичных утолщений стеблей вам известны?
Каковы
особенности функционирования камбия древесных раст
е-
Опишите строение древесины покрытосеменных растений на пр
мере липы.
В чем особенности строения луба древесного растения?
Назовите особенности строения стеблей однодольных растений.
Какие функции выпо
лняет лист?
Какие типы листорасположения существуют?
Чем отличаются друг от друга простые и сложные листья? Назов
те основные типы сложных листьев
Какие признаки положены в основу морфологических классифик
а-
ций листьев?
Опишите анатомическое строение лист
а.
Назовите различия в строении листа свето
и тенелюбивых раст
е-
Опишите основные стадии онтогенеза листа.
Каково биологическое значение листопада
Для каких растений характерна гетерофиллия?
План лекции
Морфологические типы цветков
Строение околоцветника
Андроцей.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Строение гинецея.
Двойное оплодотворение и его значение.
Типы отклонений от нормального оплодотворения у цветковых ра
с-
тений.
Формула и диаграмма цветка.
Цветок
это высокоспециализированный орган полового и бесполого
размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы
микро
и мегаспорогенеза, микро
и мегагаметогенеза, опыления, оплод
творения, образования плода и
семени. Абсолютное большинство цветковых
растений имеют обоеполые цветки.
Цветок состоит из стерильной и фертильной частей. К стерильной ча
с-
ти относится
околоцветник
, к фертильной
андроцей и гинецей
Цветоно
представляет собой междоузлие под цветком
и соединяет его со стеблем.
Цветки, не имеющие цветоножек, называют
сидячими
. На цветоножке могут
располагаться листочки, называемые прицветниками.
Цветоложе
это ра
с-
ширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются части цветка.
аще
всего
оно
бывает пл
оск
, реже
выпукл
(лютик, малина) или вогнут
Части цветка могут
размещаться
на цветоложе по спирали (
спиральное
расположение
) или по кругу (
циклическое расположение
). Иногда может
быть смешанное (
гемициклическое
) расположение, когда, например,
части
околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики
по спирали.
Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны
раздел
нополые цветки
, состоящие из одних тычинок (мужские
или тычиночные)
или из одних пестиков (женские
или пестичные).
Такие цветки обычно
имеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополые
цветки могут развиваться на одной и той же особи
Такое
растение назыв
а-
ется
однодомным
сли
цветки
образуются на разных особях
растение наз
вается
двудомным
В зависимо
сти от симметрии различают цветки
актиноморфные
(пр
а-
вильные, многосторонне симметричные),
билатерально
симметричные
двумя осями симметрии),
зигоморфные
(с одной осью симметрии) и
аси
метричные
. Симметрия цветка определяется в основном структурой окол
етника.
Околоцветник
бывает простым (
гомохламидным
) и двойным (
гетеро
хламидным
). В случае отсу
ствия околоцветника цветок называют
ахлами
ным.
Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Чашечка
в основном выполняет защитную функцию, состоит из чаш
е-
листиков, окрашенных обычно в зеленый цвет.
Они
могут быть свободными
или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую
чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых групп
ах ч
а-
шечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски, щетинки
(сложноцветные).
Предполагается, что чашечка произошла от листьев верховой форм
а-
ции, о чем свидетельствуют морфологическое и анатомическое сходство,
один
ковое число проводящих пучк
ов. Кроме того,
у некоторых растений,
например
пиона, наблюдается постепенный переход от листьев верховой
формации к чашелистикам.
Венчик
имеет разнообразную окраску и по размерам обычно знач
тельно превосходит чашечку.
состоит из
лепестков.
У некоторых
раст
е-
ний (гвоздика, мыльнянка) верхняя
расширенная
часть лепестка называется
пластинкой
или отгибом, нижняя
суженная
ноготком. Лепестки венчика
могут быть одинаковыми или различаться между собой.
У многих растений
венчик является сростнолепестным.
При этом различают трубку венчика и
отгиб,
который
обычно заканчивается зубцами
или лопастями. Место пер
е-
хода трубки в отгиб называется зевом.
Предполагается, что венчик произошел от видоизмененных тычинок, о
чем свидетельствуют яркая окраска и сходство
анатомического строения
(один проводящий пучок). У представителей семейства кувшинковых отм
е-
чается постепенный переход от тычинок к лепесткам.
Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен
для представителей однодольных растений и некот
орых двудольных (н
а-
при
мер
ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (ярко о
рашенным), иногда
чашечковидным (зеленым).
Андроцей
это совокупность тычинок в цветке. Их количество варь
рует
ся
от одного (орхидные) до нескольких сотен. Тычинки могут быть св
бодными или срастаться, могут иметь неодинаковую длину. Тычинка сост
ит из
тычиночной нити и пыльника
. Прикрепление тычиночной нити к
пыльнику также может быть разнообразным.
Пыльник имеет
половинки
теки
, отделенные друг от друга
связником
. Каждая тека содержит по
два
пыльцевых гнезда
, являющихся гомологами микроспорангиев.
На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани. Сн
а-
ружи располагается эпидермис, за ним следует
эндотец
, клетки которого
часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыл
ника. Под эндотецием располагаются 1
3 средних слоя, состоящих из паре
химных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника
тапетум
сна
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
жает спорогенную ткань питатель
ными веществами, однако после образов
а-
ния микроспор его клетки, как правило, разрушаются.
В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая
роспоры
(пыльцевые зерна), причем при их образовании
происходит процесс
мейоза. Пыльцевое зерно имеет
две оболочки: наружную
экзину
и внутре
нюю
интину
. В нем развивается
мужской гаметофит
, который очень р
е-
дуцирован и состоит из
двух
клеток:
сифоногенной и генеративной.
Генер
а-
тивная заменяет антеридий и дает начало двум
спермиям.
Многие ученые считают,
что тычинки произошли от микроспорофи
лов голосеменных растений (листоподобных структур, эволюционировавших
параллельно с листом) в результате значительной редукции последних. Сл
е-
довательно, наиболее примитивными считаются тычинки
Degeneria
vitiensis
(представителя порядка магнолиецветных), имеющие листовой характер. В
процессе дальнейшей эволюции цветка произошла дифференциация тыч
нок на тычиночную нить и пыльник, расположенный на верхушке тычинки.
Гинецей
это совокупность
плодолистиков
образующих один или н
е-
сколько пестиков.
Плодолистик состоит из стерильной и фертильной (
семязачатков
) ча
с-
тей. У примитивных растений гинецей
состоит
из несросшихся плодолист
ков. Такой тип называют
апокарпным
. Плодолистик может быть плоским,
а
также с
не полностью или полностью
сращенными
краями.
По совреме
нным представлениям плодолистик
произош
мегасп
рофиллов древних голосеменных растений. Вначале
был несомкнутым, з
тем сложился вдоль
далее
началось срастание его краев. Для дегенер
ии, н
пример, характерен незамкнутый плодолистик, края которого срослись только
в базальной части. В дальнейшем произошло полное срастание краев плод
листика, а семязачатки, расположенные внутри, получили б
льшую защиту.
В процессе эволюции плодолистики ср
ослись и образовали
ценокар
ный
гинецей трех основных типов (
рис.
). В результате срастания замкн
тых плодолистиков своими боковыми поверхностями
формируется
синкар
ный гинецей
Паракарпный
гинецей
возникает в процессе размыкания о
дельных плодолистиков и срастания их между собой краями, а л
изикарпный
в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея. Количество
плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по
ислу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд
завязи.
Пестик
дифференцируется на
завязь
стилодий
(оттянутая верхушка
плодолистика) и
рыльце
. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков
называют
столбиком
. В зависимости от типа цв
етоложа завязь может зан
мать разное положение по отношению к другим органам цветка.
Верхняя з
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
вязь
не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе,
а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом
случае называют
дпестичным.
Нижняя завязь
полностью срастается с в
гнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она н
а-
ходится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий
нижней завязью, называют
надпестичным
Полунижняя
или средняя
завязь
частично срастается с цветоложем и чашечкой.
Рис.
. Основные типы гинецея:
апокарпный; 
синкарпный; 3
паракарпный; 4
лизикарпный
Место прикрепления семязачатка к завязи называют
плацентой
, а ра
с-
положение плацент в завязи
плацентацией
. В
зависимости от того, как ра
с-
полагаются плаценты внутри завязи, различают следующие типы плацент
а-
аминальная
т. е.
семязачатки прикреплены ко всей внутренней п
верхности
завязи (магнолия, дегенерия). Является самым примитивным т
пом плацентации
утуральная
(краевая)
т. е.
семязачатки расположены вдоль шва.
Краевая
расположение семязачатков
в  ряда вдоль брюшного шва.
Такой тип плацентации характерен для
апокарпного гинецея.
Центрально
угловая
синкарпный гинецей.
Париетальная
(постенная)
паракарпный гинецей
Центрально
осевая
(колончатая)
лизикарпный гинецей
Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может вар
ировать
ся
от одного до нескольких миллионов.
Семязачаток
многокл
е-
точное образование семенных растений, из
которого развивается семя. С
е-
мязачаток состоит из
нуцеллуса
(мегаспорангия), окруженного одним или
двумя
интегументами
(покровами), которые на верхушке не смыкаются, о
разуя узкий канал
микропиле
. Через
этот канал
пыльцевая трубка проник
а-
ет к зародышевом
у мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят инт
е-
гументы, называется
халазой
. Семязачаток прикрепляется к плаценте с п
мощью
фуникулюса
(семяножки). Место прикрепления семязачатка к сем
я-
ножке называют
рубчиком
Семязачаток возникает на плаценте в вид
е небольшого бугорка. После
достижения
определенной величины у его основания возникают интег
менты в виде одного
двух кольцевых валиков, а в апексе вычленяются одна
или несколько археспориальных клеток. Далее одна из археспориальных
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
клеток (материнская
клетка мегаспор) делится путем мейоза и образует
е-
тыре
гаплоидные
мегаспоры.
Этот процесс носит название
мегаспорогенеза
Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегасп
ра, которая дает начало
женскому гаметофиту
зародышевому мешку
, а
три другие мегаспоры дегенерируют.
Рис. 15. Строение семязачатка
Polygonum (по: Васильев
и др., 1988):
микропиле; 
интегументы;
нуцеллус; 4
зародышевый мешок;
яйцеклетка; 6
синергиды;
антиподы; 8
вторичное ядро
Выделено 16 типов зарод
шевых мешков. Наиболее распр
странен зародышевый мешок
Polygonum
типа, описанием кот
рого мы и ограничимся (
рис. 15
).
При формировании данного типа
гаметофита в мегаспоре
трижды
происходит митоз. Образуется в
семь свободных ядер; по три ядра
отходят к разным полюсам клетки,
окружаются собственной прот
плазмой и образуют клетки, покр
тые сначала лишь мембраной, а
позднее и тонкой оболочкой. Три
верхние клетки называют яйцевы
аппаратом. Средняя из них стан
вится
яйцеклеткой
, две другие
нергидами.
Три клетки, распол
женные на халазальном полюсе,
антиподы.
Два ядра, оставшихся в
центральной части зародышевого
мешка, называют
полярными
. До
или после проникновения пыльц
вой
трубки в зародышевый мешок
они сливаются во вторичное (ди
лоидное) ядро.
Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом
содержимое выпячивается через поры экзины и образует
пыльцевую трубку
Между опылением и оплодотворением проходит различное время. Ядро клетки
пыльцевой трубки и
два
спермия находятся на растущем конце трубки. Дости
нув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него ч
ще всего через м
икропиле (
порогамия
), в редких случаях
через халазу (
халаз
гамия
). Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочк
пыльцевой трубки растворяется
спермии оказываются внутри зародышевого
мешка. Один из них сливается с яйцеклеткой,
другой
с диплоидной централ
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ной клеткой. В результате образу
тся диплоидная зигота и триплоидная клетка,
которая дает начало
эндосперму.
Происходит так называемое
двойное оплод
творение
характерн
процесс
покрытосеменных растений. Из оплодотворе
ного
семязачатка впоследствии формируется семя.
Типичный способ оплодотв
рения называется амфимиксис
1.
Апомиксис
формирование зародыша
из неоплодотворенных эл
е-
ментов зародышевого ме
шка или семязачатка.
Различают следующие
его
артеногенез
развитие зародыша из неоплодотворенной яйцекле
ки
с редукционным делением материнской клетки (1
) или без него (
б)
погамия
развитие зародыша (1
или 
) из антипод или синергид;
в)
поспория
утеря мегаспорогенеза и развитие зародышевого мешка
из вегетативной клетки нуцелл
са или интегумента с последующим враст
а-
нием внутрь зародышевого мешка.
2.
Полиэмбриония
(многозародышевость):
истинная
развитие
в одном зародышевом мешке
скольк
ар
дышей из одной зиготы в результате ее неправильного деления или расще
ления ее верхушечной клетки;
б)
ожная
образование
зародыш
либо
в результате развития в сем
я-
зачатке не одной, а нескольких мегаспор (лилия, манжетка), либо в результ
а-
те ра
звития дополнительных зародышевых мешков из клеток нуцеллуса или
интегумента.
Для краткого условного выражения строения цветков применяют фо
мулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в
нем, а также ч
исло членов в каждом круге, срастание частей цветка и пол
жение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Формула цветка
составляется следующим образом. Актиноморфный
(правильный) цветок обозначается звездочкой (
), зигоморфный
стрелкой
или
),
асимметричный
. Простой околоцветник обозначается бу
вой
, чашечка
, венчик
), андроцей
, гинецей
. У к
а-
ждой буквы внизу ставится
индекс
, указывающ
на число членов данной
части цветка (например С
, А
Если частей членов много, неопределенное
число,
ставят знак бесконечности
. Если данные части цветка распол
а-
гаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соедине
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 7. ТУСПЕОИЕ ЧГЕУЛБ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ные знаком
(например
3+3
). При срастании каких
либо частей
цветка
цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (
(5)
). Верхняя з
а-
вязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков,
которые образуют пестик (
3
(
нижняя завязь
чертой над цифрой (
Диаграмма
представляет
собой
схематическую проекцию цветка на
плоскость, перпендикулярную оси цветка. При изображении диаграммы цве
ка чашелистики указываются в виде скобки с килем на спинке, лепестки
круглой скобкой. Для тычинок дается поперечный срез
через пыльник (при
большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала),
для гинецея
поперечный разрез завязи с плацентацией семязачатков. Ди
а-
грамма отражает также срастание органов, наличие нектарников, дисков и
т.д.
Из каких основных элементов состоит цветок?
Назовите основн
ые морфологические типы цветков.
Каков
строение и основные функции частей околоцветника?
Опишите морфологическое и анатомическое строение тычинки. Где
происходят процессы микроспороге
неза, формирования мужского гаметоф
та, микрогаметогенеза у покрытосеменных растений?
Какие типы гинецея вы знаете? Назовите основные части пестика?
Какое значение имеет появление завязи в эволюции растений?
Опишите строение семязачатка. Где происходят про
цессы мегасп
рогенеза у покрытосеменных растений? Какое строение имеет женский гам
е-
тофит?
Какое биологическое значение имеет двойное оплодотворение у п
крытосеменных растений?
Какие типы отклонений от амфимиксиса вам известны?
Каковы правила составления ф
ормулы и диаграммы цветка?
План лекции
Морфологическая характеристика соцветий.
Классификация соцветий.
Опыление растений.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Строение семени.
Строение и классификации плодов.
Распространение плодов и семян
Соцветие
это система видоизмененных побегов, несущих цветки.
Образование соцветий является высокой специализацией к опылению. Как
при энтомофилии, так и при анемофилии вероятно
сть опыления цветков в
соцветиях возрастает. К тому же цветки в соцветиях распускаются не одн
временно, а последовательно, что удлиняет период возможного опыления. В
соцветиях повышается гарантия сохранения завязи
при
повреждени
нас
е-
комыми и
устойчивость
неблагоприятны
фактор
ам
Для описания и морфологической характеристики соцветий использ
ют четыре группы признаков: 1
характер олиственности
порядок ветвл
е-
ния побегов
способ их нарастания
деятельность апикальной мерист
е-
мы.
1. По наличию и х
арактеру листьев на осях
соцветия делят на
фро
дозные, брактеозные
эбрактеозные
. На осях фрондозных соцветий им
е-
ются хорошо развитые зеленые прицветники (фуксия, фиалка трехцветная).
Брактеозными называют соцветия, прицветники
которых
представлены ч
е-
шуевидными листьями верховой формации
брактеями (ландыш, сирень). У
эбрактеозных (голых) соцветий прицветники вообще редуцированы (паст
шья сумка).
. В зависимости от степени разветвленности
выделяют
простые
сложные
соцветия. У простых на главной оси
располагаются одиночные
цветки, а у сложных
частные соцветия, т.
е. ветвление достигает двух и б
лее порядков.
3. Способ ветвления осей может быть моноподиальным и симподиал
ным. В случае моноподиального ветвления каждая ось формируется за счет
деятельно
сти одной верхушечной меристемы. Соцветия с такими осями н
а-
зывают
моноподиальными
или
рацемозными
. Если оси ветвятся симпод
ально и являются составными, соцветия относят к
симподиальным
или
мозным
4. В зависимости от особенностей функционирования апи
кальной м
е-
ристемы выделяют
открытые и закрытые
соцветия. В открытых соцветиях
(бокоцветных, неопределенных)
апикальная меристема не формирует цветки
и обладает неограниченным ростом. Цветки возникают на боковых осях и
распускаются снизу вверх (ландыш, чере
муха). В закрытых соцветиях (
хоцветных, определенных
апикальная меристема расходуется на образов
а-
ние верхушечного цветка (чистотел, барбарис), а цветки распускаются све
ху вниз.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
В основу общей морфологической классификации с
оцветий положен
два признака: способ вет
вления осей и степень их разветвленности. Соотве
ственно выделяют рацемозные, цимозные, составные соцветия и тирсы.
Рацемозные соцветия
могут быть
простыми
(цветки сидят непосре
ственно на главной оси соцветия) и
сл
ожными
(цветки сидят на разветвл
е-
ниях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям отн
сятся следующие (
рис.
исть
цветки
которой
расположены на удлиненной оси, имеют цвет
ножки
(черемуха)
олос
сход
с кистью, но цветки сидячие (подорожник)
очаток
колос с толстой
мясистой осью (кукуруза)
оловка
сходна
с кистью, но главная ось сильно укорочена, расшир
е-
на, цветки сидячие или на коротких цветоножках (клевер)
иток
,у к
оторого
на укороченной оси развиваются нижние цветки на
более длинных цветоножках,
а
верхние
на более коротких, благодаря чему
все цветки расположены почти в одной плоскости (спирея)
онтик
, у которого
главная ось сильно укорочена, цветоножки выходят
ее верхушки и имеют одинаковую длину (проломник)
орзинка
сидячие цветки
которой
расположены на
очень
уплощенном
и расширенном конце укороченной главной оси (сложноцветные).
Рис.
. Типы простых рацемозных соцветий:
кисть; 
щиток; 3
колос;
зонтик; 5
початок; 6
головка; 7
корзинка
К сложным
моноподиальным
соцветиям относятся
такие
рис.
):
ложный колос
на главной оси
которого
сидят элементарные колоски
(пшеница)
войн
ая кисть
на главной оси
которой
сидят пазушные простые кисти
(дон
ник);
етелка
, отличающаяся
от двойной кисти более обильным ветвлен
ем, а также тем, что в нижней части
она
более ветвистая, чем в верхней (с
рень)
ложный зонтик
главная ось
которого
укор
очена, от нее отходит н
е-
сколько осей, несущих на конце простые зонтики (укроп, борщевик).
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Рис.
. Типы сложных рацемозных соцветий:
двойная кисть; 
сложный зонтик; 3
метелка; 4
сложный щиток
Цимозные соцветия
характеризуются симподиальным ветвлением,
относятся к сложным закрытым и представлены следующими типами
рис.
онохазий
ось первого порядка заканчивается цветком
. Под цве
ком закладывается
одна ось второго порядка, которая перерастает ось перв
го порядка и также заканчивается цветком, ниже закладывается следующая
ось. В зависимости от порядка заложения боковых осей различают завиток и
извилину. В завитке все цветки направлены в одну сторону
(незабудка). В
извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в противоположные
стороны (гладиолус)
ихазий
ось первого порядка несет на верхушке цветок, под ним
образуются
обычно супротивно
две боковые оси, также заканчивающиеся
цветками
. Под цвет
ком на боковых осях могут закладываться по две оси
третьего по
рядка и т.д. (герань, гвоздика);
лейохазий
из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит
более двух вет
вей, перерастающих главную ось
).
Рис.
. Схемы цимозных соцветий:
извилина;
завиток (монохази
); 3
дихазий; 4
плейохазий
К сложным относятся также
составные
(агрегатные) соцветия
сы
. У
составных
характер ветвления главной и боковых осей различен. Н
а-
пример, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные с
оцв
е-
тия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корз
нок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются
а-
кие
: щиток корзинок, кисть корзинок, кисть зонтиков, метелка колосков и
т.д.
Тирс
это соцветие, имеющее монопо
диально ветвящуюся главную
ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии). К тирсам
относятся сережки березы, имеющие гибкую главную ось.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Опылением
называется перенос пыльцы на рыльце пестика.
Различают два основных типа опыления:
автогамию
, или самоопыл
е-
ние, при
котором опыление происходит в п
ределах одного цветка, и
аллог
мию
(перекрестное опыление)
перенос пыльцы с одного цветка на другой.
Если цветки находятся на одном растении, перекрестн
ое опыление называют
гейтоногамией
, если на разных
ксеногамией
. Гейтоногамия генетически
эквивалентна автогамии, однако требует тех или иных агентов для переноса
пыльцы.
Перекрестное опыление встречается в природе гораздо чаще и обесп
е-
чивает генетически
более разнообразное потомство. Самоопыление является
резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким
то прич
нам (погодные условия, отсутствие опылителя и др.) не произошло перекр
е-
стное опыление.
В обоеполых цветках есть различные приспособлен
ия, пр
е-
пятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит
дих
гамия
разноврем
енность
созревания тычинок и пестика (более раннее с
зревание пыльцы называют протерандрией, рыльца
протерогинией).
У некоторых видов дихогамия сопровождается
гете
ростилией
(разн
столбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные н
ти, а столбик пестика длинный, у других
наоборот. Кроме того, приспосо
лениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспосо
ность пыльцы прорастать на рыль
це пестика того же цветка), раздельноп
лость цветков, двудомность.
Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и
ветер. Опыление с помощью насекомых называется
энтомофилией
. Растения
привлекают насекомых прежде всего
с помощью пыльцы и
нектара, неп
средственно используемых насекомыми в качестве пищи
поэтому их наз
вают
первичными аттрактантами
. У многих специализированных энтом
фильных растений имеются нектарники. У ряда растений
они
развиваются
внутри длинных мешковидных выростов
шпор
цев
, развивающихся из леп
е-
стков или листочков околоцветника.
Окраска, форма и размеры
цветков, а также запах служат для насек
мых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субста
ций (нектара и пыльцы), однако сами по себе не используютс
я насекомыми.
Их называют
вторичными аттрактантами
. Для цветков энтомофильных
растений характерны венчики, окрашенные в яркие цвета (красный, розовый,
сире
невый, фиолетовый, синий
).
Анемофилия
это опыление растений, осуществляемое с помощью
ветра. К
анемофильным растениям относятся голосеменные растения, мн
гие покрытосеменные (береза, тополь, ива, осоки, злаки). У видов, специал
зированных на опылени
ветром, цвет
ки обычно мелкие, не имеют ярко
крашенного венчика
околоцветник у них невзрачный, чешуе
видный или
пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая,
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика
часто ра
ветвленное на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыл
цу. Цветки часто собраны в соцветия
. Многие анемофильные растения
двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до
распускания листьев.
Кроме того, существуют еще другие способы опыления:
орнитофилия
(опыление с помощью птиц),
хироптерофилия
(опыление летучими мыш
а-
и) и
гидрофилия.
Орнитофильные цветки обычно
красные
имеют
прочную
структуру и выделяют большое количество нектара. Цветки, опыляющиеся с
помощью летучих мышей,
раскрываются ночью
они обычно белые и обл
а-
дают сильным неприятным запахом. В них, как
правило, содержится бол
шое количество пыльцы и нектара. Опыление с помощью воды
(гидрофилия)
характерн
ля водных растений (роголистник
, наяд
, элоде
), у которых
цветки погружены в воду или соцветия находятся над водой.
Семя разви
вается из семязачатка после оплодотворения (в случае ап
миксиса
без оплодотворения). Снаружи
оно
покрыто
семенной кожурой
образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию.
Эндо
с-
перм
, возникший из триплоидного ядра, содержит запасные вещества,
тающие зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую
функцию может выполнять
перисперм
, образовавшийся из нуцеллуса. Из о
лодотворенной яйцеклетки развивается
зародыш.
Семена многих растений имеют придатки в виде сочных, мясистых,
часто окраш
енных выростов, богатых питательными веществами. Если эти
выросты развиваются из семяножки (пассифлора, бересклет, мускатный
орех), их называют присемянниками
или
ариллусами
, если из интегументов
(хохлатка, клещевина)
карункулами
или
ариллоидами.
Они с
лужат для
привлечения животных, участвующих в распространении семян.
Семенная кожура (спермодерма)
выполняет защитную функцию.
На
кожуре есть небольшое отверстие
микропиле
, способствующее проникн
вению первых порций воды в начале набухания, и
рубчик
место прикре
ления семени к семяножке. Степень развития, твердость семенной кожуры
определя
тся характером околоплодника: при невскрывающихся твердых
околоплодниках она тонкая (вишня, дуб, сложноцветные)
в противополо
ных случаях кожура твердая (виногр
ад, калина). У граната
сочная семенная
кожура.
Эндосперм
возникает из триплоидного ядра, которое после оплодотв
рения начинает делиться первым. По характеру развития различают
три
с-
новных типа эндосперма:
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ядерный
(нуклеарный)
, т. е.
сначала образуется
большое количество
ядер, затем вокруг них формируются оболочки;
клеточный (целлюлярный)
, т. е.
каждое деление ядра сопровождае
ся цитокинезом;
гелобиальный (промежуточный)
, т. е.
осле первого деления зар
дышевый мешок делится на
две
части: микропилярную
(большую) и хал
а-
зальную (маленькую). В
происходит свободное деление ядер, а впосле
ствии возникают клеточные стенки.
В эндосперме
апасаются крахмал, масла, белки. В покоящемся семени
эндосперм твердый. При прорастании вещества эндосперма гидролизирую
ся под действием ферментов и поглощаются зародышем
85% покрытос
е-
менных растений имеют эндосперм (магнолиевые, лилейные, пальмы), 15%
не имеют (бобовые)
Перисперм
апасающая ткань, характерная для некоторых растений
(перец, кувшинка, звездчатка, свекл
а) и возникающая из нуцеллуса (
).
По наличию запасающих тканей выделяют следующие типы семян:
с
эндоспермом (клещевина, злаки, пасленовые)
с
эндоспермом и периспермом (перец, кувшинка)
с
периспермом
без эндосперма (звездчатка, куколь, свекла)
без
эндосперма и перисперма (бобовые, орхидные).
Жародыш
возникает из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из м
е-
ристе
матических тканей. Гетеротрофен
асто расчленен. Жародыш пре
ставлен осью и семядольными листьями (
два
у двудольных,
один
у одн
дольных).
Семядоли выполняют выделительную, запасающую, всасыва
щую функции.
На оси зародыша у некоторых растений формируется
почечка
с зача
ками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым
чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли,
называют
сем
я-
дольным узлом
. Ниже семядолей на оси располагается
гипокотиль
(подсем
я-
дольное колено), выше
эпикотиль
В семени злаков эндосперм занимает значительный объем, т
в нем
откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Н
а-
руж
алейроновый слой, в ко
тором откладываются белки. Он
распол
жен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с кра
мальными зернами. Жародыш злаков состоит из одной семядоли, зародыш
е-
вого корешка, зародышевого стебелька и почечки (
рис. 19
). Единственная
семядоля (щиток) прилежит к хорошо
развитому
эндосперму. В центре п
чечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями
листьев. Наружный колпачковидный лист, окруж
ающий почечку, называется
колеоптилем
. Жародышевый корешок окружен специальным многослойным
чехлом
колеоризой
, которая при прорастании набухает и развивает на п
верхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
щитку, образуется чешуевидный вырост
эпибласт
. Он
расценивае
тся
нек
торыми учеными как остаток второй семядоли.
Рис.
. Строение зародыша семени пшеницы (фото П.П.Силкина):
колеоптиль; 
почечка; 3
зародышевый корешок; 4
колеориза; 5
ток
Для
прорастания семян
необходимы определенные условия:
аличие воды (ткани семян обезвожены и содержат 10
15% влаги)
оступ воздуха (обеспечивает процессы дыхания)
птимальная температура (+5
ля некоторых семян
свет (табак, салат).
Однако не всегда семена прорастают при наличии всех благоприятных
условий. Часто наблюдается
глубокий покой семян
, причины которого могут
быть различны:
недоразвитый зародыш (на дозревание семени женьшеня требуется
три
года), обуславливающий так называемый
морфологический покой семян;
водонепроницаемые (бобовые) или твердые (косточковые) покровы,
механически препятствующие прорастанию;
наличие веществ
ингибиторов, химически тормозящих прорастание
(ясень);
пониженная газопроницаемость внутренних слоев покро
вов (злаки,
табак).
Последние
три
причины обуславливают органический покой семян.
Покой семян характерен для многих семян умеренной зоны и является
способлением к перенесению неблагоприятных условий (зим
). Жатем покр
вы разрушаются, перегнивают, ингиб
иторы прорастания вымываются, зар
дыш дозревает и семя прорастает.
Для ускорения процесса проращивания семян используют ряд спец
альных приемов. С помощью
стратификации
выдерживания семян при
низких положительных температурах
ускоряют прорастание плодо
вых,
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
лесных деревьев. При помощи
скарификации
перетирания, пропускания
через металлические щетки, действия кислот
разрушают покровы «тверд
каменных» семян (косточковых, клевера, шиповника).
По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделить
следующие типы семян:
с длительным, глубоким покоем и длительно сохраняемой всхож
е-
стью (многие древесные растения, травы);
прорастающие сразу или через некоторое время после опадения и
сохраняющие всхожесть в течение нескольких лет (культурные злаки, ово
ные культуры);
прорастающие сразу и быстро теряющие всхожесть (ива, тополь);
прорастающие на материнском растении (авиценния).
Процессу прорастания
предшествует набухание, связанное с поглощ
е-
нием большого количества воды и обводнением тканей семени. При
этом
кожура обычно разрывается.
ачинается активная ферментативная деятел
ность, связанная с мобилизацией запасных веществ, которые
начинают п
глощаться зародышем. Жародыш увеличивается в размерах. Из разрыва к
журы или микропиле выходит корешок, укрепляющ
ий растение в почве, и
начинает самостоятельно всасывать воду (гипокотиль подталкивает корешок
в почву). Далее возможны два типа прорастания семян:
пигенное
(надземное) наблюдается у растений с небольшими сем
я-
долями (однодольные, некоторые двудольные)
и этом сильно удлиняется
гипокотиль, выносящий семядольные листья на поверхность. Вслед за сем
я-
дольными появляются настоящие первые листья
ипогенное
(подземное) встречается у растений с массивными сем
я-
долями, выполняющими запасающую функцию (бобовые). Пр
и этом сильно
удлиняется эпикотиль, семядоли остаются в земле, а на поверхность вын
сятся только первые листья. Такие растения обычно имеют хорошо сформ
рованную почечку.
Плод
характерный орган покрытосеменных растений. Его функция
заключается в защите и распространении семян. Образуется обычно из ст
е-
нок завязи. Иногда в образовании плода могут принимать участие цветол
же, цветоножка, части околоцветника.
Разнообразие плодов
определяется
четырьмя
группами признаков:
строение
околоплодника
способ
вскрывания
строение
гинецея
собенност
, связанны
с распространением
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Околоплодник (перикарпий)
представляет собой разросшуюся стенку
завязи. Иногда в его образовании принимают уча
стие и другие части цветка.
У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован
на
три
зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и
эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции
око
лоплодника
лоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные
(костянка, ягода).
По типу вскрывания плодов
различают:
евскрывающиеся плоды
(околоплодник разрушается
под влиянием
механическ
ого
воздействи
, деятельности микроорганизмов);
скрывающиеся
(сухие, многосемянные плоды). Вскрывание может
происходить:
продольными щелями (по
брюшному шву или спинной жилке);
разрыв
по перегородкам (септицидные плоды)
разрыв
по гнездам (локулоци
дные
плод
Плоды могут вскрываться створками полностью или не
полностью:
зубчиками (гвоздичные), дырочками (мак), крышечкой (белена).
Распадающиеся плоды
эволюционно более продвинуты
. Выделяют
две
группы:
а) дробные
распадаются
продольно в плоскости срастания плодолист
ков. При этом образуются замкнутые односемян
ные
мерикарпии
(зонтичные,
губоцветные, бурачниковые)
б)
ленистые
распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных
продольной оси плодолистика. При этом образуются замкнутые членики с
попер
ечными ложными перегородками (
растени
районов
с засушливым
иматом).
Строение гинецея.
Существует классификация, основанная на
взаим
связи
плодолистиков друг с другом и другими частями цветка. При этом ра
личают простые, сборные плоды и соплодия.
Простые плоды
развиваются из
одного пестика, представленного одним ил
и несколькими сросшимися пл
долистиками (фасоль, тюльпан).
Сборны
образу
тся из нескольких свобо
ных плодолистиков, каждый из которых
формирует
пестик (малина, земл
я-
ника, ветреница).
Соплодие
развивается из целого соцветия, опадающего ц
е-
ликом (ананас, инж
ир).
По типу гинецея различают апо
, син
, пара
и лизикарпные плоды.
Основные типы плодов приведены в
табл
Хотя морфология плода является устойчивым для вида признаком, у
некоторых видов на одном растении могут развиваться
плоды, различа
щиеся по строению. Это явление называется
гетерокарпией
У многих растений также хорошо выражена
гетероспермия
разнос
е-
мянность. Например, у мари белой формируются семена
трех
типов: кру
ные светло
коричневые, более мелкие черные и самые м
елкие
блестящие
черные. Эти семена прорастают не одновременно, а группами. Если по к
а-
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ким
то причинам не прорастают
крупные семена, прорастают средние, а
мелкие остаются в покое.
Гетерокарпия и гетероспермия встречаются только в высокоразвитых
семействах
и часто характерны для сорных растений, отличающихся выс
кой экологической пластичностью и жизнеспособностью.
Таблица
Верхние, развивающиеся
из верхней завязи
Нижние, развивающиеся
из нижней завязи
ухие
очные
ухие
очные
Апокарпные плоды
Многолистовка (ма
нолиевые, лютиковые)
Многоорешек (лют
ковые, розоцветные),
в т.ч. фрага земляники
и цинародий шипо
ника
Сухая костянка
Боб
Костянка (вишня)
Многокостянка
(малина)
Синкарпные плоды
Гемисинкарпная к
робочка (нигелла)
Коробочка
(тюльпан)
Крыночка (белена)
Ценобий (бурачник
вые)
Двукрылатка (клен)
Ягода (виноград)
Гесперидий (ци
русовые)
Коробочка (
ван
ай)
Еелудь (дуб)
Орех (лещина)
Вислоплодник (зо
тичные)
Яблоко
Гранатина
Ягода (банан)
Паракарпные плоды
Коробочка (мак)
Стручок и стручочек
(крестоцветные)
Жерновка (злаки)
Коробочка (орхидные)
Семянка (сложн
цветные)
Ягода (смород
на)
Тыквина (огурец)
Лизикарпные плоды
Коробочка (гвозди
ные)
Орешек (свинчатк
вые)
Ягодообразный
плод (омела)
Единицами распространения могут служить разные части растений,
называемые
диаспорами
. Карпологические диаспоры представляют собой
семена, высыпавшиеся из вскрывшегося плода, целые невскрывающиеся с
хие и сочные плоды, части плодов
мерикар
пии, отдельные членики.
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Единой классификации способов распространения семян и плодов нет
обычно указывают главный фактор, обеспечивающий этот процесс.
Автохория
наиболее простой способ распространения, осущест
ляемый без посредников. При этом происходи
т либо активное разбрасыв
а-
ние семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога, бешеный
огурец), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса
(барохория)
. Барохория характерна для плодов пальм, каштана, дуба.
2.
Баллистохория
разбрасывание семян с помощью раскачивающи
ся вегетативных органов (гвоздичные, колокольчиковые).
Анемохория
распространение с помощью ветра. Анемохорные в
ды характеризуются высокой семенной продуктивностью.
Мелкие семена орхидей, грушанок распростра
няются слабыми ко
векционными потоками.
Специальные приспособления
летучки, волоски, крылатки
легчают парение семян и плодов в воздухе. Иногда такую функцию выпо
няет сохраняющийся при плоде прицветный лист (липа). Семена
летучки х
а-
рактерны для ивы,
тополя, кипрея. Плоды
летучки образуются у одуванчика,
осота, прострела. Плоды
крылатки имеются у таких растений, как береза,
ольха, хмель, щавель. Иногда летательные приспособления помогают не
только передвижению плодов с помощью ветра, но и зарыванию их
в землю,
как это наблюдается у ковыля, аистника.
Особый случай
астения «перекати
поле»
распространенные
степях или пустынях
ри созревании семян отламываются от подземной ча
с-
ти и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие простра
ства
, постепенно рассеивая семена (верблюжья колючка, клоповник, качим).
Гидрохория
распространение с помощью воды. Семена защищены
от смачивания и, как правило, обладают плавучестью. У многих водных и
болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды им
еют специальные
воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности
воды некоторое время и переноситься с помощью водных течений и ветра.
Уникальный пример
плоды тропической энтады
, которые
разносятся мо
скими течениями и даже обнаружен
ы в северных морях.
У некоторых растений (вероника, очиток едкий) плоды приспособлены
к вымыванию из них семян дождевой водой.
Жоохория
распространение с помощью животных (птиц, млекоп
тающих, насекомых и др. групп).
Она
осуществляется
тремя
способами
ндозоохория
т. е.
животные поедают диаспоры, не переваривая с
е-
мена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу.
Обычно это сочные плоды, семена которых защищены от переваривания л
бо каменистым эндокарпием (косточковые), либо
твердой семенной кож
рой.
инзоохория
т. е.
растаскивание диаспор и отложение их про запас.
Так распространяются ореховидные диаспоры, которые животные уносят в
МОДУЛЫ . ВЕГЕТАТИВН
ЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ О
РГАНЫ РАСТЕНИИ. РАЖМ
НОЕЕНИЕ
МЕЛЧИа 8
ЧГЕУЕОИЕ И ПРЫМЕОИЕ СБТУЕОИК. УИРЫ ТПЧГЕУИК. ТУСПЕОИЕ ТЕНаО И РМПЕПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
гнезда или
специальные «кладовые» для запаса кормов. Агентами синз
охории являются птицы (к
едровки, сойки, дятлы) и грызуны (белки, буру
дуки, мыши).
Прогрессивной формой синзоохории является
мирмекохория.
Муравьи
распространяют семена растений с мясистыми придатками
элайосомами
(разновидность ариллусов
фиалки, ожика, чистотел). Элайосомы б
огаты
маслами и другими питательными веществами. Выделяют летучие вещества,
привлекающие насекомых.
Эпизоохория
случайный перенос диаспор, снабженных различн
ми прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейн
чек, лопух, липучка).
6.
Антропохория
распространение диаспор с помощью человека.
Так, б
лагодаря трансконтитентальным первозкам в Европу были завезены
бодяк, элодея, овсюг, а в Америку
подорожник. С каждым годом растет к
личество заносных сорных растений, составляющих мощную к
онкуренцию
культурным.
Каково биологическое значение соцветий?
Какие признаки используют для описания и классификации соцв
е-
тий?
Назовите основные типы простых, сложных и составных соцветий.
В чем преимущества перекрестного
опыления перед самоопылен
ем? Какие приспособления используют растения для предотвращения сам
опыления?
Какие агенты могут
выступать в
качестве переносчиков пыльцы?
Чем характеризуются цветки энтомофильных растений?
Опишите строение цветка анемофильного ра
стения.
Из каких основных частей состоит семя покрытосеменного раст
е-
ния? Какие элементы семязачатка участвуют в формировании семени?
Опишите строение зародыша двудольного и однодольного раст
е-
Какие у
словия необходимы для прорастания семян
Что такое п
окой семян
каковы
его причины
Опишите основные этапы прорастания семени.
Из каких элементов развивается плод покрытосеменных растений
каково его строение?
Какие признаки положены в основу морфологических классифик
а-
ций плодов?
Назовите основные типы
апокарпных, синкарпных, паракарпных и
лизикарпных плодов.
Какие способы распространения плодов и семян вам известны?
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Ботаника:
лаб
. практикум
/ И. Е. Ямских, Е. А. Иванова, И. П. Филиппова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В.
Степанов).
Ботаника [Электронный ресурс]: электрон. учеб.
метод. комплекс по ди
с-
циплине / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова
и др.
Электрон.
дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД №
/ рук.
творч. коллектива Н. В. Степанов).
1 электрон. опт. диск (
Ботаника
Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электронный р
е-
сурс]: нагляд
пособие /
Н.В.
Степанов, И.Е.
Ямских, Е.А.
Иванова
и др.
Электрон.дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД
рук.творч.ко
ллектива Н.В.Степанов).
1 электрон. опт. диск
Ботаника.
Банк тестовых заданий. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: контр
измер
материалы
И. П. Филиппова, И. Е. Ям
ских, Е. А. Иванова
и др.
Электрон. дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
1 электрон. опт. диск
Ботаника: орг
метод. указания
сост. :
И. Е. Ямских, И. П. Филиппова,
Е. А. Иванова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника:
УМКД №
рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
Ботаника:
метод. указания
по
самост
работе /
сост.:
И. Е. Ямских, И. П.
Филиппова, Е. А. Иванова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с.
(Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н .В. Степанов).
Бавтуто, Т.А. Атлас по анатомии растений / Т.А.
Бавтуто, В.М.
Еремин,
М.П.
Еигар.
Минск
: Ураджай
, 2001.
146 с.
Практикум по анатомии и морфологии растений
чеб.
пособие для ст
ентов
вузов /
В.П.
Викторов, М.А.
Гуленкова, Л.Н.
Дорохина
и др.
ред.
Л.Н.
Дорохиной.
Академия
, 2001.
176 с.
Ботаника
чеб
для вузов: в 4 т. /
Житте, Э.В.
Вайлер, И.В.
Кадерайт
и др.
: Акаде
мия
, 2007.
Лотова
Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений:
чеб. /
Л.И.
Лотова.
Изд. 3
е,
испр.
: КомКнига, 007.
51 с
Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений
чеб.
пособие для вузов /
Т.И.
Серебрякова, Н.С.
Воронин, А.Г.
Елене
ский
и др.
Академкнига
, 2006.
543 с.
Тимонин
А.К. Ботаника:
учеб. для студентов вузов :
в 4 т. Т
3. Высшие
расте
/ А.К.Тимонин.
: Акаде
мия
, 2007.
35 с.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СП
ИСОК К МОДУЛЭ № 
Птопгобя мйужсбуфсб
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Ямских, И.Е.
Ботаника: Анатомия и морфология растений
чеб
пособие
И.Е.
Ямских, И.П.
Филиппова.
Красноярск
: Изд
раснояр. ун
86 с
Ямских, И.Е. Ботаника с основами экологии растений
чеб
посо
бие
И.Е.
Ямских.
Красноярск
Изд
во
раснояр. ун
, 2005.
с.
Бавтуто, Т.А. Ботаника:
орфология и анатомия растений
/ Т.А.
Бавтуто,
В.М.
Еремин.
Минск
: Вы
эйш
. шк., 1997.
Грин, Н. Биология: в
Т. 1
/ Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор.
: Мир,
Еизнь растений
: в 6 т.
Т. 
/ под ред.
А.Л. Тахтаджян
а.
.: Просв
е-
щение, 1974
Лотова
Л.И. Словарь фитоанатомических терминов
чеб
пособие
Л.И.
Лотова, М.В.
Нилова, А.И.
Рудько.
Изд
во ЛКИ, 007.
11 с.
Рейвн, П. Современная ботаника: в  т.
/ П.
Рейвн, Р.
Эверт, С.
Айкхорн.
: Мир,
Эзау, К. Анатомия семенных растений
Эзау.
М., 1980.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
План
лекци
Понятие об альгологии. Жадачи альгологии
История
развития альгологии. Методы изучения водорослей
Особенности строения прокариотической и эукариотической клетки.
Эволюция таллома водорослей.
Водоросли представляют собой продуцирующие кислород, фотосинт
е-
зиру
ющие, бессосудистые, слоевищные организмы, репродуктивные органы
которых одноклеточные и лишены специальных покровов. Понятие «вод
росли» является не систематическим, а скорее ботаническим и по принятой в
ботанике традиции эта группа включают как прокариот
ические
, так и эук
а-
риот
ические
формы. Наука, которая занимается изучением водорослей, н
а-
зывается альгологией (
от лат.
«морская трава»). Термин «водоро
с-
ли» (
) первым применил шведский ботаник Карл Линней
в 1753 г.
к о
ной из групп растений. Эта группа включала печеночники и некоторые мхи,
а также в течени
более пятидесяти последующих лет открываемые мног
численные новые виды водорослей
Таким образом,
льгология
наука о
водорослях, которая рассматривает вопросы проис
хождения, строения, мо
фологии, жизненных циклов и систематики водорослей.
задачи
данной науки вход
изучение строения клетки, морфологии таллома, жизненных циклов и ра
множения водорослей;
изучение современной классификации водорослей;
овладение
а также
использовани
современны
метод
изучени
водоро
с-
лей и
знакомство с представителями основных отделов, классов и родов в
дорослей;
формирование представления об экологических группах водорослей и их
значении
для
природ
и человека.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
История альгологии
как науки неоднозначна
ыделяют несколько
этапов развития, разных по продолжительности и насыщенност
и открыти
я-
ми.
Первый
самый длинный
этап развития ведет свой отчет с трудов
древн
их г
реков (Теофраст, Диоскорид);
этот этап
закончился в конце
XVIII
века. Хотя первые письменные сведения о водорослях обнаружены в древн
е-
китайской классике, так как водоросли с древних времен использовались в
пищу в приморских странах, но именно
древние
греки
заложили основы этой
науки. Латинское слово
fucus
происходит от греческого
phykoc
водоросль).
тому за рубежом
альгология
называется
фикологи
ей
. Однако правильнее
началом
данного
этапа
надо
считать вышедшую в 1753 г. работу К.
Линнея
«Система природы»,
которой
он ввел порядок
Algae
и объединил в своей
искусственной системе водоросли с грибами и лишайниками, считая, что у
них отсутствует половое размножение.
Второй этап
1800
1875
)
начался с работ Дж. Стакхауса (1801), к
торый
заложил настоящую основу альгологии. Он изучил прорастание зиг
ты у
вод
рослей
и описал процесс оплодотворени
. Совершенствование
микроскопии и данное открытие обеспечили бурное развит
альгологии.
Много родов описали шведы отец и сын Агарды
(К.А. А
, немецкий исследователь Ф. Кютцинг, из
вестный своим 0
томным атласом, содержащим до
двух
тыс
таблиц
с изображениями
морских и пресноводных водорослей. Лингби, Воше, Харви и другие иссл
е-
дователи
описали подавляющее большинство известных в настоящее время
родов водорослей
их имена стоят после соответствующих родовых назв
а-
ний. Этот этап носил описательный характер. Именно в это
период были з
а-
ложены основы морфологической таксономии и систематики.
Однако в середине
XIX
в. наряду
с чисто
описательной, классифик
торской
ботаникой,
когда большинство водорослей было описано, наступил
третий этап
в развитии
науки
Нач
алось
бурно
разв
итие
ново
напра
лени
, заключающе
гося
в изучении клеточного
строения растений и ос
бенно их онтогенеза. Этому направлению
дали наименование «научн
ботаник
е г
XIX
века
знаменовались крупнейшими открыти
ми в области онтогенеза водорослей, важная составная часть кото
рого
бесполое и половое размножение.
В России онтогенетическое направление в изучении водорослей
пешно развивал
И. Н. Горожанкин и его
ученики.
Работа Де Тони, кот
рый 35 лет писал «Сводку водорослей», обобщила таксономию и номенкл
а-
туру. Критические исследо
вания Чтитца по красным водорослям, Куккука и
Чельмана по бурым, Вилле по зеленым, открытие жизненных циклов вод
рослей многими авторами
привели к совершенствованию классификации и
возникновению новых гипотез о происхождении отдельных групп и родс
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
венных с
вязей между ними.
Большой материал, накопленный в ходе из
чения цитологии
и онтогенеза водорослей, подготовил почву для перехода
альгологии
нов
ому
период
ее истории который начина
лся
с самых пе
вых лет
ека
. В области систематики он
знамен
овался
, во
первых,
работ
кой учения о происхождении
различных групп водорослей из разных
групп окрашенных жгутиковых и, во
вторых, объяснением явления
паралл
лизма в развитии отдельных классов и типов водорослей.
Разработка этих
вопросов неразрывно связана
именем
чешского альголога А. Пашера. Он,
по существу, и
создал морфологическую систематику водорослей.
С 1945 г. начинается современный
четвертый
этап
в истории альг
логии.
Для него характерн
, во
первых, использование элект
ронной ми
роскопии
для изучен
ия ультраструктуры водорослей,
вторых, бурное ра
витие методов
искусственного выращивания пресноводных и морских
вод
о-
рослей в условиях культуры.
Новая информация по ультраструктуре
водорослей, в свою очередь,
тесно коррелирует с усовершенствовани
методов электронной микроск
пии. Первый «взрыв» информа
ции такого рода наблюдался в конце 40
х и
начале 50
х годов, когда для изучения жгутиков различных водорослей был
применен
метод напыления. Следующий «взрыв» инфор
мации в конце 50
годов связан с усов
ершенствованием микроскопической техники и внедр
е-
нием ультрамикротомов для получения
ультратонких срезов, позволяющих
изучать детали внутреннего
строения клетки.
С середины 60
х годов введение техники замора
живания скалывания
сделало также возможным изуче
ние поверхностей клеток, стенок мембран
и органелл. В последние годы боль
шое развитие получил
сканирующая
электронная микроскопия (СЭМ) и трансмиссионная электронная микр
скопия (ТЭМ), ставшая важным орудием исследования панцирей диатом
вых во
дорослей, по
верхностей клеток десмидиальных, диноф
лагелля
многих других водорослей.
Один и тот же объект
нередко изучался комплексно, с привлечением
всех вышеназванных
методов. Если
в ходе
первы
дв
десятилети
иссл
дования тонкой струк
туры водорослей носили опи
сательный характер, то
в последующее
время данные электронной микроскопии широко использ
вались для
расшифровки функций клетки и органелл.
Новейший
пятый
этап
развити
альгологии связан с появлением м
лекулярно
генетических методов. В начале ХХ
века в альгологию прочно
вошли молекулярно
генетические методы идентификации водорослей. Для
экспрессного выявления доминирующих видов и идентификации видовой
принадлежности остальных видов в сообществах используется денатур
рующий градиентный гель
электр
офорез фрагментов гена 16
РНК. Наде
ность метода достаточно высокая. Особенно полезен этот метод для выявл
е-
ния видовой принадлежности водорослей, относящихся к фитопикопланкт
ну, которые из
за маленьких размеров трудно идентифицировать с помощью
световой
микроскопии.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
В течение последних десятилетий в развитии альгологии произошел к
чественный скачок, выдвинувший ее в ряд передовых наук современности.
Особое значение для развития альгологии имело усовершенствование эле
тронно
микроскопической техники и мето
дов биохимического анализа, а
также разработка способов выделения аксенических культур и создание в
разных странах коллекций штаммов водорослей.
Все это стимулировало развитие экспериментальных работ. Расшир
е-
ние объема
исследований привело к существенному
увеличению информации
В результате произошла дальнейшая дифференциация альго
логии
на ст
ке альгологии с другими науками возникли новые научные направ
ления (п
а-
леоальгологическое, радиобиологическое и др.).
В недалеком будущем сл
дует ожидать вычленения
из альгологии дисциплин, аналогичных тем, кот
рые уже выделились из раздела ботаники,
посвященного высшим растениям.
Вегетативное тело водорослей
таллом
(слоевище). Оно не расчлен
е-
но
на стебель, листья и корни, как у высших растений
и состоит в основном
из одного типа клеток, если это многоклеточные водоросли
или из одной
клетки, если водоросли одноклеточные. Лишь у некоторых морских вод
рослей есть органы, внешне напоминающие стебел
ь и листья, однако по св
ей внутренней организации эти низшие растения не имеют ничего общего с
высшими сосудистыми растениями, так как лишены сложного анатомич
е-
ского строения, присущего последним.
В организменной форме организации живого, исходя из соврем
енных
данных, целесообразно прежде всего
выделять
доклеточный
(в частности
вироидный
),
прокариотический
эукариотический
уровни организации
и в
их пределах различать свои иерархические ря
ды строения живых объектов.
Большинство
водорослей относят к эукариотическому уровню организации,
или ступени эволюции, и только представителей цианобактерий (по старой
классификации их называли сине
зелеными) и
первичных зеленых водоро
с-
лей
к прокариотическому.
Главное различие
этих двух групп
организмов
состоит в том, что прокариоты не имеют четко оформленного ядра, у них нет
внутренних мембранных структур, которые в эукариотической клетке наз
ваются органеллами.
Строение
клетки, тела,
способы размножения
различны у отдельных
представителей ни
зших растений
и подробности этого строения мы будем
рассматривать при изучении отделов водорослей. Но в строени
эукариот
ческих водорослей есть черты сходства с
о строением
высших растений.
Клетки большинства водорослей имеют клеточную оболочку (стенку),
но
встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь тонкой пограни
ной мембраной. Клеточные оболочки водорослей разнообразны по строению
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
и химическому составу.
Их о
сновой является белково
углеродный комплекс,
который может включать целлюлозу, кремнезем
, агар
агар и др. Оболочкам
свойственны неоднородность, слоистость. Слои отличаются один от другого
толщин
, плотност
, химическ
состав
. Нередко клеточные стенки
пропитываются органическими и минеральными соединениями. В клеточной
оболочке имеются ос
обые отверстия
поры. Оболочки клеток многих вод
рослей снабжены различного рода выростами: щетинками, шипиками и ч
е-
шуйками.
У водорослей
помимо цитоплазматической мембраны и клеточных
стенок, наблюдается
большое разнообразие клеточных покровов
можно
распределить
групп
ам
: формирующиеся под цитоплазматической
мембраной и находящиеся кнаружи от нее. К первым относятся: перипласт
криптофитовых, пелликула эвгленовых водорослей и тека динофлагеллят; ко
вторым
различного рода чешуйки, образующие п
окров снаружи от цит
плазматической мембраны, особенно характерные для золотистых и гапт
фициевых водорослей, но встречающиеся и у зеленых. Особые покровы
панцири диатомовых водорослей
неполные оболочки
домики золотистых
и эвгленовых водорослей.
В про
топласте эукариотической клетки различают
ядро
цитоплазму
У большинства водорослей в клетке имеется только одно ядро, но иногда их
бывает два, три и более. Формы, размеры и местоположение ядра в клетке у
различных водорослей варьируют
ся
. В ядре у
водорослей имеются те же
структуры, что и в ядрах других растений: ядерная оболочка, ядерный сок,
ядрышко, хроматин.
Цитоплазма
состоит из основного вещества (гиалоплазмы) и погр
женного в него органелл
т. е.
эндоплазматической сети, аппарата Гольджи,
мит
охондрий, пероксисом, вакуоли, двигательного аппарата (жгутиков),
стигмы, хлоропластов и других включений
Отличительной особенностью
клеток водорослей является слабое развитие эндоплазматической сети. В
хлоропластах находятся еще тельца, богатые белковыми
веществами, и
вестные как пиреноиды.
Они
окружен
обкладкой в виде кольца или о
дельных пластинок обычно крахмальной природы.
В хлоропластах водорослей содержится зеленый пигмент хлорофилл,
существующий в нескольких формах (а, в, с,
, е). Хлорофилл
всех в
дорослей без исключения
остальные формы наблюдаются в разных отделах
водорослей, что и положено в основу классификации водорослей. Кроме
хло
рофиллов
водоросли содержат и другие пигменты, которые часто своим
присутствием маскируют зеленую окраску.
Наиболее характерны следующие
пигменты: каротины (желто
оранжевые), ксантофиллы (желтые), фикоцианы
и аллофи
цианины (синие), фикоэритрины (красные), фукоксантин (б
рый). Пигменты фикоцианы, аллофикоцианины и фикоэритрины растворимы
в воде и встречаются у
цианобактерий, криптофитовых, рафидофитовых и
красных водорослей, придавая таллом
цвет
от сине
до красно
. Фуко
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
сантин присутствует у золотистых, диатомовых и бурых водорослей, прид
а-
вая таллом
у цвет
от золотистого до бурого.
Различная окраска водоросл
ей имеет приспособительное значение.
Дневной свет к водорослям, погруженным в воду, доходит всегда в измене
ном составе. Вода сравнительно хо
рошо пропускает синие и зеленые
и сил
но поглощает красные и желтые лучи. На больших глубинах
помимо хлор
филла
еленые лучи активно собирает красный
фикоэритрин
оэтому на
глубинах
в ос
новном
распределены красные водоросли.
т высших растений
одоросли
отличаются
наличием жгутиков
Они
встречаются
у представителей большинства отделов водорослей
за искл
чением циа
нобактерий, первичных зеленых и красных водорослей (у диат
мовых водорослей подвижными являются гаметы).
Движение жгутиковых
форм осуществляется
с помощью жгутикового аппарата
сложной системы,
состоящей
из собственно жгутиков (ундулиподий), базальных тел
(кинет
сом) и кор
ней жгутиков.
Среди водорос
лей чаще всего встречаются
одно
двух
жгутиковые
формы, реже
трех
четырех
восьми
жгутик
овые
лишь у некоторых зо
спор число
жгутиков достигает нескольких десятков.
По соотношению дл
ны жгутиков в пределах о
дной клетки водоросли
разделяют на две группы
равно
разножгутиковы
У после
дних жгутики часто занимают неодинак
вое положение по отношению
к клетке и имеют различия в частоте и инте
сивности биений
длинный
жгутик направлен вперед и работает
энергичнее,
чем короткий, который обращен в сторону или назад по ходу движения кле
ки.
Егутик окружен
мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы
клетки.
Внутри
жгутика находя
тся
матрикс
аналогичный матриксу клетки
(гиалоплазма)
аксонема
осевая
структура, изгибанием которой и обусло
лено биение жгутика. Аксонема представляет собой сложный комплекс
ротрубочек
(внутренний диаметр
равен
5 нм), образованных белком туб
лином,
и связанны
с ними других белков.
Аксонема состоит из
девяти
пар
перифер
ических микротрубочек и
двух
цент
ральных. Структура «9+
» х
рактерна для жгутиков
и ресничек почти всех эукариотических организмов,
хотя имеются и отклоне
ния. Центральная пара заключена в центральную ка
сулу,
образованную тонкими загнутыми белковыми отрост
ками, прикрепле
ными
к микротрубочкам.
Поверхность жгутиков может быть гладкой или опушенной за счет
е-
ральных
выростов
или
мастигонем,
длиной 
3 мкм, имеющих вид тон
ких в
лосков, диаметр которых варьирует
у разных видов водорослей от
пяти
19 и даже
до 5 нм (некоторые желто
зеленые водоросли). Число рядов,
длина мастигоне
м и их расположение могут различаться у жгутиков одной
клетки. Как
правило, у равножгутиковых водорослей оба жгутика
опушены; у
разно
жгутиковых опушен преимущественно двигат
ельный, передний, жг
тик.
У некоторых зеленых и бурых водорослей жгутик оканчивается то
н-
ким
бичеподобным выростом
акронемой.
Поверхность жгутиков у ряда в
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
дов зеленых, золотистых и бурых водорослей покрыта плотными неминерал
зованными
чешуйками
различной формы.
Базальные тела,
или
кинетосомы,
жгутиков идентичны по своей стру
туре
центриолям
и во многих случаях могут превращаться друг в друга.
триоли обычно представлены парами, члены которых расположены под
мым углом друг к другу. Каждая це
нтриоль состоит из
девяти
триплетов ми
ротрубочек.
Новая пара центриолей образу
ется по соседству с уже сущес
вующей, и этот процесс протекает сходным образом у всех эукариотических
организмов. Одной из основных функций
центриоли является образование
жгутик
ов.
Водоросли отдела
Haptophyta
помимо
двух
неравных жгутиков
имеют
направленный вперед вырост между ними с расширением на конце
гапт
нему. Функции гаптонемы до сих пор четко не установлены. Существует по
крайней мере три мнения
по
этому вопросу
ервых, предполагают, что
она может служить для прикрепления водоросли к субстрату
вторых,
считают,
что с ее помощью идет поглощение питательных веществ, в
третьих,
считают,
что она может выполнять роль чувствительного органа. По
длине гаптонема может быть короче, равна или длиннее жгутика.
Она
сост
ит из
шести
микротрубочек.
В последнее время выделяют филогенетическую группу
Stramenopiles
часто используемую как синоним
терминов «
разножгутиковые
(heterokonts) и
окрашенные
(chromists)
Cavalier
Smith 1981
,2002;
Paterson 1989
Она объ
диняет такие систематические группы, которые имеют на жгутик
е трехчас
ные трубчатые волоски
(stramenopiles)
Они
представлены только на переднем
(двигательном) жгутике
страменопил
и состоят из базальной части, прикре
ляющей волосок к
жгутику, длинного полого ствола
и двух или трех терм
нальных нитей. Водоросли отде
ла
Cryptophy
ta
имеют сходные трубчатые в
лоски на перед
нем жгутике, но они двухчастные и
в отличие от
трехчастных
не имеют базальной части. Эта весьма большая филогенетическая группа
включает более
десяти
классов водорослей
(Bacillariophyceae,
Bolidophyceae,
Chrysophyceae, Dictycophyceae, Eustigmatophyceae, Pelagophyceae, Phaeophyceae,
Phaeothamniophyceae, Pinguiophyceae, Raphidophyceae, Schizocladiophyceae и
Xanthophyceae
простейших (bicosoecids, labyrinthulids, thraustochytrids и
opalinids),
группу, ранее
относимую
к грибам (oomycetes)
и сравнима со всей
родословной зеленых растений, включая зеленые водоросли и наземные ра
тения. Монофилия
Stramenopiles
все еще вызывает споры.
Понимание организации таллома к
райне важно при рассмотрении эв
люции и классификации водорослей. Морфологическая эволюция разных
отдел
водорослей
шла
параллельно.
Вероятно, предки, имеющие однокл
е-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
точную организацию могли дать начало представителям с колониальной,
нитчатой и другими фо
рмами таллома.
Монадная
(жгутиковая
организация характеризуется активной по
вижностью
с помощью жгутиков. Она присуща прежде всего
одноклеточным
жгутиконосцам, которые являются начальными звеньями эволюции многих
отделов водорослей. Разновидность монадной организации
подвижные (с
помощью жгутиков) колонии и ценобии (колонии водорослей, в которых
число клеток постоянно на протяжении
всей жизни). У высокоорганизова
ных водорослей, например буры
, монадной структурой обладают лишь
клетки, служащие для размножения
бесполого (зооспоры) и полового (га
е-
ты).
Примеры:
Chlamydomonas
Euglena
и др.
Ризоподиальная
(амебоидная)
организация наб
людается у некоторых
лишенных твердой оболочки клеток, у которых отсутствуют (или временно
исчезают) жгутики, а голый протопласт движется амебоидно. Они образуют
цитоплазматические выросты
псевдоподии и ризоподии
. Характерны
для
золотистых и желто
зеленых
водорослей, например
Chrysoamoeba
Гемимонадн
пальмеллоид
ная
или капсальн
ая
, организаци
пре
д-
став
лен
неподвижными,
покрытыми
оболочками или голыми клетк
ми, погруженными в общую слизь. Клетки имеют сократительные в
куоли, стигмы и другие
органеллы
характерные для монадных форм.
Слизистые талломы имеют
различные размеры и очертания
Asterococcus
).
коидная
организация характеризуется неподвижными в вегетати
ном состоянии,
покрытыми
оболочками клетками, одиночными или соед
ненными в коло
нии и ценобии (хлорелла, целяструм, диатомовые водоросли
и др.).
Нитчатая (трихальная)
организаци
представлена клетками, соед
ненными в простые нити. У эукариотических водорослей такую организ
а-
цию таллома можно вывести из подвижных или неподвижных одиноч
ных
форм, у которых модифицировались ориентация веретена деления, циток
нез и образование стенки. Клетки нити делятся поперечными перегородками,
обуславливая этим ее нарастание в длину. Встречаются как свободножив
щие, так и прикрепленные к субстрату нитча
тые водоросли. У цианобакт
е-
рий п
ростая нить называется трихомом
Anabaena
Ulothrix
Разнонитчат
или
гетеротрихальн
организаци
сложнее пр
е-
дыдуще
и характеризуется двумя с
истемами нитей
в связи с разными в
полняемыми функциями: стелющимися по
субстрату и отходящими от них
вертикальными нитями (у зеленых, бурых, красных, же
лто
зеленых
водоро
с-
лей
).
Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая
организация характер
зуется образованием крупных
объемистых слоевищ в результате срастания
нитей
(например у кр
асных водорослей).
Паренхиматозная (тканевая)
организация также легко выводится из
нитчатой: в результате деления клеток нити не только в поперечном,
но и в
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
продольных направлениях
образу
ют объемные слоевища с тканями
, выпо
няющи
ми разные функции
подобная
каневая структура представлена у б
рых, красных и зеленых водорос
лей
Сифональная
, или
сифоновая
организация отличается отсутствием
поперечных клеточных перегородок,
поэтому
талломы часто
имеют
крупны
разме
. Ядерные деления не сопровождаются цитокинезом, и в результате
возникает ценоцитный многоядерный таллом, представляющий
собой
одну
гиган
скую клетку с непрерывной вакуолью, содержащей клеточный сок, и
большим количеством ядер. В этом случае часто
говорят
о неклеточном
строении.
ример
желто
зеленые
(вошерия) и зеленые водоросли (кауле
па)
Перегородки
в таком слоевище могут появляться лишь при его повр
е-
ждении
или образовании репродуктивных органов. В обоих случаях процесс
образования перегородок отличае
тся от известных способов их формирова
ния
у многоклеточных растени
Возникновение этого типа структуры привело к формированию крупных
таксонов, представители которых, особенно в
минувшие
геологические эп
хи, получили широкое распространение в морях
и оке
анах всего мира. О
д-
нако это направление морфологической эволюции водорослей оказалось т
пиковым, не выдержавшим конкуренции с ма
гистральным эволюционным п
тем, возникшим на основе де
ления клеток и приведш
м к появлению тканей.
Сифонокладальная
организация отличается от сифоновой тем, что о
разующийся в
начале сифоновый таллом рано или поздно делится на мног
ядерные участки, или сегменты.
Основным признаком сифонокладального
типа структуры является спо
собность к образованию
сложно устроенных
слое
вищ, состоящих из
первично многоядерных сегментов
из первичного
неклеточного слоевища
в резуль
тате
сегрегативного деления
Характерной
особенностью
такого
деления, лежащего в основе формирования сифонокл
а-
дального
слоевища, является разобщенность процесс
ов митоза и цитокинеза.
Сифонокладальный тип структуры
есть
лишь у зеленых водорос
лей (клад
фора, акросифония, микродиктион). Направление морфологической эвол
ции, возникшее на базе сегрега
тивного деления, хотя и привело к формир
ванию новых крупных
таксонов
и завоеванию новых биотопов и экологич
е-
ских ниш, все же
оказа
лось еще одной побочной, тупиковой, ветвью морфол
гической эволюции
растений.
Перечисленные ступени организации таллома наиболее полно пре
ставле
ны у зеленых, золотистых, желто
зеленых и
динофитовых водорослей.
В этих таксонах типы организации таллома положены в основу деления на
порядки, последовательность которых в каждом отделе отражает действ
тельную картину его филогенетического развития. Для эвгленовых водоро
с-
лей, кроме монадной, по
ка не установлены другие ступени дифференциро
ки таллома. Наоборот, у бурых водорослей неизвестны примитивные по
вижные и неподвижные однокле
точные и нитчатые представители.
них
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 9. РСЕЕНЕУ БМЭДПМПДИИ. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ЧИБОПВБЛУЕСИК И ЭФЛБСИПУИЧЕТЛИЦ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
преобладают высшие ступени морфологической дифференцировки таллома
гетеротр
ихальная, псевдопаренхиматозная и паренхиматозная.
Поскольку начальные ступени эволюции многих отдел
водорослей
представлены довольно сходно устроенными монадами
различающимися,
однако, окраск
, продуктам
метаболизма и строени
ем
жгутиков,
пара
лельный
ход эволюции разных отдел
водорослей объясняется параллел
ным развитием из монадной остальных типов морфологической организации
таллома.
Усложнение строения и переход к многоклеточности сопровождались
потерей подвижности в вегетативном состоянии. Исход
ная монадная орган
зация сохранялась только у репродуктивных клеток, и то не всегда. При этом
подвижная монадная стадия, все более сокращаясь, удержала основные че
ты родоначальной формы. Вот почему монадные репродуктивные клетки в
дорослей из разных отдел
ов столь полно воспроизводят признаки, присущие
одноклеточным монадным представителям данного отдела.
Назовите
этапы развити
альгологии с древнейших времен до К. Ли
нея
Какие выдающиеся открытия в альгологии в
XVII
XIX
позволили
ей сформироваться как науке?
Каких
учен
ых,
внесших вклад в развитие и становление альгологии
, вы
знаете?
Какие методы изучения характерны
для альгологии?
Какие открытия позволили выделить современный этап развития
ной науки
Какие типы талл
ома характерны для водорослей
и чем они различаю
ся?
План
лекции
Принципы систематики водорослей. Основные таксоны.
Морфологическая систематика.
Понятие о геносистематике водорослей.
Классификация водорослей.
Общая характеристика прокариот.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Классификация
и о
собенности строения водорослей отдела
Cyanoba
c-
teria
Cyanophyta
Классификацияи и особенности строения водорослей отдела
Prochl
rophyta
Термин «водоросл
» не является систематической еди
ницей, а
скорее
всего
имеет биологический смысл.
объединяет несколько систематич
е-
ских отделов низших растений, имеющих различное происхождение, но х
а-
рактеризующихся сходным образом жизни и автотрофным типом питания.
Систематика
биологическая наука, изучающая р
азнообразие всех
существующих и вымерших организмов
Она,
как единая широкая наука
включает в качестве разделов
номенклатуру
классификацию
и филогенет
ку.
Номенклатура
изучает перечень названий организмов и категорий, упо
ребляемых в систематике.
Классификация
занима
ет
ся составлением класс
фикационных систем, определяет место вид
в системе органического мира.
Филогенетика
изучает историческое развитие мира живых организмов и его
зако
номерности
как в целом, так и таксонов разного ранга.
Основные т
аксономические категории
использующиеся
при
кла
с-
сификации живых организмов и, в частности, фотосинтезирующих органи
мов, следующие:
арство (
тдел (
ласс (
lass
я-
док (
rder
емейство (
amily
од (
enus
ид (
pecies
).
Эти таксономич
е-
ские категории отражены в Международном
одексе
отанической
омен
латуры и были утверждены на Международном ботаническом конгрессе в
195 году. Этот
одекс
был
подтвержден в 1983 году
В нем
четко пропис
а-
ны все правила
присвоения
названий т
аксонов. Для названия вида использ
ется бинарная номенклатура, введенная
К. Линнеем
в 1753 году
латинское
название, состоящее из двух слов
. После каждого таксона стоят латинские
буквы (в сокращенном виде), указывающие имена первооткрывателей
ал
гологов
недавних пор использовали
морфологическую альгологическую
систематику
для которой
характерно множество разнообразных систем.
Этой классификацией до сих пор пользуются
альгологи
, гидробиологи, из
чающие водоросли в
экосистемах, так как морфологические признаки оказ
а-
лись удобными для идентификации водорослей. Основу такой систематики
составляли основные морфологические признаки
характерные для тех или
иных групп водорослей. Первые попытки классифицировать водоросли
а-
зировались на внешних признаках таллома.
апример, все нитчатые вод
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
росли, независимо от их окраски
относили к так называемым членистым в
дорослям. Первы
выдвинул окраску таллома в качестве фундаментального
при
знака
английский ученый В. Гарвей.
Его
правота
подтвердил
сь позже
наличием тех или других пигментов
что
часто лежало в основе деления
крупных таксонов (набор пигментов).
Позднее
выделялись
такие важные таксономические признаки
как
строение клеточных стенок, особенности внутреннего строения
клеток вод
рослей, запасные питательные вещества, особенности размножения. В конце
ХХ века особенное внимание уделяли строению жгутиков. Даже на самых
высоких таксономических уровнях царств (надцарств, подцарств), отделов и
классов систематики не могут при
йти к единому мнению.
Надо сказать, что количество царств
по мнению
разных ученых
ное
апример
м
томе
выделяют
пять
(в основу положена классиф
кация Лиин Маргелис и Карнеги Чварца
82):
адцарство
Procatyota
арство
Monera
актерии
адцарство
Eucaryota
арство
Protista
ротисты
Animalia
ивотные
Fungii
рибы
Planthae
астения
В состав двух царств входила не
таксономическая группа: ц
арство
nera
синез
еленые и
прохлорофитовые и ц
арство
Protista
все остальные в
доросли, относящиеся к группе фотосинтезирующих протистов
В книге «Основы альгологии»
в которой
использова
лась
классиф
кация водорослей по
Паркеру
(198), водоросли относили к царств
Planthae
, хотя сам
Паркер
относил их к
Protista
Многие альгологи России до сих пользуются системой, построенной на
основе фенотипических признаков (морфологических, цитологических, би
химических и др.). Такая
классификация удобна в практиче
ской деятельн
сти:
на основе ее составлены многие определители водорослей. Последний
вариант этой классификации можно найти в книге
Таким образом, для систематик
и водорослей характерно наличие мн
жества систем, различающихся в большей или меньшей степени даже на с
а-
мых высоких таксономических уровнях. Различный таксономический ранг
придается диатомовы
м, желто
зеленым, золотистым, рафидофитовым и мн
гим другим группа
м водорослей. Причины нестабильности альгологической
систематически кроются в неразработанности общей теории систематики
как
науки, в частности
в отсутствии общепринятого понимания сущности осно
ных таксономических категорий.
Международный
одекс
отаничес
кой
менклатуры
утверждает лишь название таксонов, но не дает толкования их
сущности, их оперативных определений.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
3
.
.










До появления геносистематики
подавляющее большинство диагнозов
таксонов и таблиц для их определе
, входящих в общеизвестные пособия
для идентификации водорослей,
базировались на морфологических данных
полученных на субклеточном,
кле
точном и индивидуальном уровнях
, иногда
сопровождаемых некоторы
ми другими сведениями и обычно не опирающи
ся на
результаты математи
ческого анализа. При построении схем, отража
щих вероятные пути
исторического развития водорослей, альгологи особое
зна
чение придают данным о составе пигментов фотосинтетического аппар
а-
та в
одорослей, представлениям об
основных формах стр
оения их тела, яв
е-
ниям параллелизма, особенностям онтоморфогенеза, т. е. рядам морфолог
ческого прогресса и др. Этот подход (при посильном учете экологи
ческих и
палеоальгологических сведений) используется и сейчас.
Однако в наши дни в процессе классифицир
ования и построения ф
логене
тических схем
водорослей исследователи все чаще стремятся к и
с-
пользованию новейшей информации о водорослях, полученной
разными
е-
тодами
и прежде всего
в результате электронно
микроскопических и би
химических исследований.
При
классифицировании диатомовых и динофито
вых водорослей все
чаще используют методы сканирующей микроскопии
при классифицир
вании и построении филогенетических схем зеленых во
дорослей стремятся
к учету сведений о тонком строении подвижных стадий, а также кл
еток в
состоянии деления и в интерфазе
при исследовании генетических связей
прокариотических водорослей учитывают сведения о
гомологической п
следовательности РНК; в ряде случаев основываются на
результатах эле
трофоретического анализа и др. Филогения
вод
орослей уже изучается на
молекулярном уровне.
Внедрение новых методов исследования, в первую очередь электро
ной микроскопии, цитофотометрии, авторадиографии, микрохимии, спе
троско
пии, и
мун
мии
и особенно методов молекулярной биологии
сп
собствовало
прогрессу в области систематики и филогении водорослей. П
лагают, что наиболее надежными являются молекулярно
генетические мет
ды, позволяющие познать генетические особенности видов и
сформировать
естественные группы водорослей независимо от их морфологии.
Сейчас по
я-
вился термин
геносистематика
Однако не все так гладко в данной области.
езультаты исследований
на молекулярном уровне в значительной степени зависят от состава и кол
чества исследованных объектов, выбора эволюционного маркера и аутгру
пы, м
етода
селекции и анализа дендрограмм
16
Нередко дендрограммы
получен
при исследовании разных молекул или генов, бы
вают против
речив
ыми
. Тем не менее
было
оказано эндосимбиотическое происхождение
эукариот. Считается
что клетки эукариот содержат, по меньшей мере, три
неродственных генома: ядерный, пластидный и митохондриальный. Сейчас в
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
качестве основного маркера для идентификации вод
орослей используется
рибосомальная РНК пластид или митохондрий, которые оказались наиболее
перспективными.
Все
современные системы водорослей
в той или другой степени отр
а-
жают филогению пластид, а отделы объединяют водоросли, родственные по
эндосимбионту.
Согласно данным филогенетического анализа сиквенсов м
а-
лой субъединицы рРНК цианобактерии и производные от них органеллы
(пла
стиды эукариотических растений)
хотя и имеют общее с бактериями
происхождение, но составляют отдельную монофилетическую группу окс
генных фототрофов.
А вот хлорофилл
в процессе эволюции возникал неоднократно. С
временная классификация основывается на интегральном подходе к данным
полученным с помощью молекулярно
генетических мето
эволюци
а-
стид, митохондрий жгутиков и т.д.
Вместе с тем в система
тических и фил
генетических исследованиях водорослей продолжают
использовать и трад
ционные
методы, прежде всего
морфологические.
Систематики все более осознают необходимость
комплексност
териев и установления корреляци
онных с
вязей между признаками
при кла
с-
сифи
кации
водорослей
что может содействовать созданию филоге
нетич
е-
ской системы
этих организмов.
Современные исследования позволяют п
строить новое филогенетическое древо
на основе молекулярно
генетических
данных
В последнее время появилось много работ
основанных на молекуля
генетических исследовани
ях. В них
предлагается выделять не только ца
ства, но и империи
домены
, например
три домена на клеточном уровне
, т.
е.
актерии,
рхеи,
укариоты
и один домен на неклеточном,
т. е.
ирусы
Если проследить
за тем
, как формировал
сь представления о царствах,
то можно
заметить
, что
в 1735 г
Линней предложил всего два царства
Vegetabilia
Animalia
).
1977 г
выделяли уже 6 царств
Eubacteria
Archaebacteria
Protista
Fungi
Plantae
Animalia
те же авторы в 1990
году
предложили выделить три домена (
Bacteria
Archaea
Eukarya
построенных
на основе сравнения рибосомальных генов. В учебниках
4,5
только для в
слей
указывается
5 империй (
Eubacteria
Excavates
Rhizaria
Choroma
veolates
Plantae
) и 10 царств (
Gracilicutes
Euglenobiontes
Cercozoa
Haptophytes
Cryptophytes
Alveolates
Glaucophytes
Rhodophytes
)
[
.

Мы будем придерживаться классификации водорослей
опубликова
ной
. Эта классификация построена
согласно
последним молекулярно
генетическим данным и теории эндосимбиогенеза и представлен
сл
еду
щими 10 таксонами
.


МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк


B
B
a
a
c
c
t
t
e
e
r
r
i
i
a
a


Отдел
Cyanobacteria
Cyanophyta
Прокариотические представители
отдела содержат
такие
пигменты: хлорофилл
каротин,
фикоэритрин,
аллофикоцианин,
фикоцианин.
лоропласты отсутствуют. Тилакоиды ра
с-
положены свободно в цитоплазме
присутствуют фикобилисомы. Клеточные
стенки
из пептидоглюкана муреина. Жапасные вещества
цианофи
циновые
гранулы. Егутиков нет.
Отдел
Prochlorophyta
. Представители отдела содержат
такие
пигме
ты: хлорофилл
кар
отин, зеаксантин, криптоксантин.
лоропласты
отсутствуют. Тилакоиды расположены
свободно в цитоплазме, собраны
по
и более. Клеточн
ые стенки
из пептидоглюкана муреина. Жапасн
е-
ществ
цианофициновый крахмал. Егутиков нет.


E
E
u
u
k
k
a
a
r
r
y
y
a
a


Отдел
Glaucophyta
Представители отдела содержат
такие
пигменты:
хлорофилл
каротин, зеаксантин,
криптоксантин, аллофикоцианин, ф
коцианин. Хлоропласт окружен дв
умя
мембран
ами
между которыми есть
слой муреина. Тилакоиды не сгруппированы, присутствуют фикобилисомы.
Клеточные стенки могут
быть
отсутс
твовать. Жапасное вещество
кра
мал. Два жгутика.
Отдел
Rhodophyta
Представители отдела содержат
такие
пигменты:
хлорофилл
, α
каротин, фикоэритрин, аллофикоцианин,
фикоцианин.
Хлоропласт окружен двойной мембраной. Тилакоиды не сгруппированы,
присутствуют фикобилисомы. Клеточные стенки
целлюлозные. Жапасное
вещество
багрянковый крахмал. Характерно полное отсутствие жгутик
вых стадий.
Отдел
Heterokontophyta
. Представители отдела содержат
такие
менты: хлорофилл
и хлорофилл
, α
каротин
, ксантофиллы (фукокса
тин и ваушериаксантин). Хлоро
пласт окружен двойной мембраной
и двумя
слоями эндоплазматического ретикул
ма (ЭПР), объединяющи
ми
хлор
пласт и ядро. Тилакоиды сгруппированы в группы по
трое
. Клеточные сте
ки разнообразные, часто включа
ют кремний. Жапасное вещество
хризол
а-
минарин. Два жгутика с трехчастными мастигонемами.
Этот отдел объединяет 9 классов:
Chrysophyta, Parmophyceae,
Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae,
Bacillariophyceae,
Raphidophyceae, Dictyochophyceae,
Phaeophyceae
практически те кла
с-
сы, которые раньше относились к отделу
Chromista
Отдел
Dinophyta
(динофлагелляты). Представители отдела содержат
такие
пигменты: хлорофилл
и хлорофилл
каротин, ксантофиллы, п
ер
динин. Хлоропласт окружен тройной мембраной, но не связан с ЭПР. Тил
а-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
коиды сгруппированы в группы по
трое
. Клеточные стенки
из целлюлозы с
включением спорополленина. Жапасн
е веществ
а
крахмал, масла. Егутики
локализованы в бороздках.
Отдел
Pyrmnesi
ophyta (Haptophyta)
. Представители отдела содержат
такие
пигменты: хлорофилл
и хлорофилл
каротин, ксантофиллы (ф
коксантин, фукоксантан). Хлоропласт окружен двойной мембраной и двумя
слоями ЭПР, объединяющи
ми
хлоропласт и ядро. Тилакоиды сгруппиров
а-
ны в группы по
трое
, опоясывающих ламелл
нет
. Клеточные стенки
часто
из целлюлозных чешуек, которые известкуются. Жапасное вещество
хриз
ламинарин. Егутиков обычно два, один
гладкий
ежду ними располаг
а-
ется гаптонема.
Отдел
Cryptophyta
Представите
ли отдела содержат
такие
пигменты:
хлорофилл
и хлорофилл
каротин, ксантофиллы (дитоксантин), фик
эритрин, фикоцианин. Хлоропласт окружен двойной мембраной и двумя
слоями ЭПР, объединяющи
ми
хлоропласт и ядро. Тилакоиды сдвоены, ф
кобилины есть, но
фикобилисом. Есть нуклеомо
ф (остатки от ядерного
вещества симбиотической клетки).
Есть
ерипласт
. Жапасное вещество
крахмал. Егутиков обычно два с боковыми волосками (дву
частные маст
гонемы).
Отдел
Euglenophyta
Представители отдела содержат
такие
пигменты:
хлорофилл
и хлорофилл
каротин, ксантофиллы (астаксантан, антеро
сантан, диадиноксантан, неоксантан). Хлоропласт окружен тройной мембр
а-
ной, но не связан с ЭПР. Тилакоиды сгруппированы по
трое
и более, но нет
опоясывающей ламеллы. Белковая
пелликула. Жапасное вещество
парам
лон. Егу
тиков обычно два:
один
длинный;
другой
короткий и не видный.
Отдел
Chlorophyta
Представители отдела содержат
такие
пигменты:
хлорофилл
и хлорофилл
, α
каротин, ксантофиллы (лютеин, сифоно
сантин, сифонеин). Хлоропласт окружен двойной мембраной. Тилакоиды
сгруппированы по
двое
и более, организованы в псевдограны, граны, но нет
опоясывающей ламеллы. Клеточная стенка целлюлозная. Жапасное вещество
крахмал. Если жгутики есть, они равные
по 
, 4 или более, но обычно два
Имеется гаптонема, но отсутствуют трубчатые волоски в
ней
. Этот отдел
включает 1
классов (
Prasinophyceae
Chlorophycaea
Ulvophyceae
Char
phyceae
Cladophorophyceae
Bryopsipophyceae
Dasycladophyceae
Trentepol
ophyceae
leurastrophyceae
Klebsormidiophyceae
Zygnematophyceae
Таким образом, та классификация, которой мы с вами будем приде
живаться, построена на основе первичных и вторичных эндосимбионтов, по
анализу структуры 16
рРНК пластидного генома и по особенностям стро
е-
ния жгутиков, включает два домена (бактерии и эукариоты) и 10 отделов
( представляют прокариоты, 8 эукариоты).
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
5
.
.








Царство
Bacteria
включает все прокариотические организмы,
к кот
рым относят бактерии
ыделя
цианобактерии (сине
зеленые водоросли) и
прохлорофиты.
В клетках прокариот ядерный материал представлен в виде
кольцевой ДНК и не организован в ядро, окруженное мембранами, о
тсутс
т ядрышко,
также
ет пластид,
митохондрий, аппарата Гольджи и др
гих окружен
ных мембраной органелл.
Осуществляющие аэробный фотоси
тез прока
риоты с хлорофиллом
(хл
) относятся к отделу
Cyanobacteria
или
Cyanophyta
, а с хлорофиллами
(хл
Prochlorophyta
Отдел
Cyanobacteria
Cyanophyta
включает около
двух
тыс
видов,
широ
ко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах.
Эти
организмы называют цианобактери
ями
, цианопрокариот
ами
, циане
ями и
часто
используют термин
сине
зеленые водоросли
ак как
они
в отличие от
других фотосинтезирующих бактерий
обладают оксигенным фотосинтезом.
Цианобак
терии имеют коккоидный
, трихальный, гетеротрихальный тип
дифференциации таллома и бывают
одноклеточны
или многоклеточны
часто колониальны
Очень редко наблю
дается определенная тенденция к пл
стинчатому
или объемному
располо
жению клеток.
Водоросли
могут быть
прикрепленными и не
прикрепленными к субстра
ту, неподвижными или сп
собными к скользящему движению, однако жгу
тиков и ресничек никогда
не
образуют. Клетки обычно микроско
пические, но
длина
колониальны
ов у ряда видов (например
Nostoc
может
достичь нескольких
сантиметр
Представители отдела содержат
такие
пигменты: хлорофилл
каротин,
фикоэритрин, аллофикоцианин,
фикоцианин. Хлоропласты о
сутствуют. Пигменты находятся в одиночных тилакоидах, расположенных
свободно в цитоплазме по периферии клетки.
Составным компонентом ф
тосинтетического аппарата цианобактерий являются фикобилисомы.
Благ
даря пигментам
имеющи
си
ний и красный цвет
эти организмы и назыв
а-
ются
сине
зелеными водорослями.
Однако их окраска может сильно варьир
вать в зависимости от комбинации
пигментов
быть почти зеленой,
оливк
вой, желтовато
зеленой и др
Клеточная стенка четырехслойная. Основу клет
очной стенки составл
я-
ет пептидоглюкан муреин, располагающийся поверх плазмалеммы. Мног
слойная клеточная стенка выполняет опорную и защитную функции и играет
роль в обмене веществ. Часто вокруг клеточн
стенки образуются слиз
стые чехлы или влагалища. Жап
асные вещества: цианофициновый крахмал
полисахарид, близкий гликогену, цианофициновые гранулы (соединение
азота) и полифосфатные тела (соединения фосфора).
Преобладает бесполое размножение за счет деления клеток пополам,
ри этом внутренние слои
оболочки клет
ки врастают внутрь клетки (подобно
закрывающейся ирисовой диафраг
ме).
При
егетатив
размножени
бей происходит
деление
клеток пополам у одноклеточных представителей или
с помощью гормогониев (коротких скользящих трихомов).
У ряда предста
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
телей
образуются
покоящиеся споры (акинеты)
В отдельных случаях н
блюдается
множественное деление с образованием эндоспор
Митоза и мей
за нет
. Истинное половое размножение отсутствует, хотя имеются сведения
об изредка наблюдаемой генетической
рекомбинации у некоторых видов.
Классификация
прокариот
в последние годы весьма противоречивая.
Многие исследователи выделяют только
один
класс
yanophyceae
с пятью
порядками
Мы с вами рассмотрим
старые
два
класса:
Chroococcophyceae
(включает современные порядки
Chroocaccales
Pleurocapsales
) и
Hormog
niophyceae
включа
ет
современные порядки
Oscillatoriales
Nostocales
nematales
Основной принцип раз
деления
это морфология таллома. В первый
класс попадают цианобактерии, имеющие коккоидный одиночный или кол
ниальный таллом. Класс, включающий гормогониевые водоросли, чаще вс
е-
представлен особями с нитчатым талломом, который при вегетативном
размножен
ии распадается на несколько маленьких нитей
гормогонии. В
порядках
Nostocales
Stigonematales
кроме вегетативных клеток имеют
ся
специальные клетки
называемые гетероцистами и акинетами
Гетероцисты
клетки, формирующиеся в нитях цианобактерий и выполняющие функцию
азотфиксации.
У цианобактерий
отсутствуют ядерная оболочка и митохондрии. ДНК
кольцевого типа и расположена по центру клетки (нуклеоплазма). Их фот
синтетические тилакоиды не собраны в стопки и располагаются по периф
е-
рии цитоплазмы, а не в окруженном мембраной хлоропласте. Они содержат
хлорофилл
и фикобилипротеины (фикоцианин, аллофикоцианин и фик
эритрин), а также полиглюкановые гранулы (углеводы) и цианофициновые
гранулы (связанный азот) в качестве запасных продуктов.
Нередко встреч
ются газовые вакуоли.
К особым признакам цианобакт
ерий относят способность фиксировать
атмосферный азот в аэробных условиях (это происходит в специализирова
ных клетках
гетероцистах), наличие акинет и трихомов, т
особых нитч
а-
тых форм, у которых весь ряд клеток одет общим внешним слоем стенки.
Цианоб
актери
сближает с другими прокариотами
способность
фиксации азота
Имеются работы о включении азота и способ
ности к
восстановлению ацетилена в микроаэрофильных условиях у эукарио
т-
ных зеленых водорослей из горячих источников,
однако данных пока
еще очень
мало и они нуждаются в проверке.
В полевых условиях
азотфиксаци
составля
т за год в почвах 5
озерах
океанах
до 40, а на пой
менных участках
в среднем
кг/га. В почвах полярных и субполярных областей
Nostoc
commune
в с
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ставе лишайников на 1 м
за год фиксирует до 170 мг
азота. Представит
е-
ли рода
scillatoria
не имеющие гетероцист,
фиксируют в тропической А
лантике до 100
00 мг/м
в день. Они
встречаются на глубине 15
5 м
етров
Установлен перенос фиксируемого азота из
скоплений цианобакт
е-
рий в растения. Полагают, что он может поступать туда из
внеклеточных
выделений или разрушенных клеток.
Более 60 видов цианобактерий
образуют гетероцисты, и мно
гие данные свидетельствуют о том, что
именно гетероцисты явля
ются основным
местом азотфиксации у этих
видов, хотя данные
по включению
указывают на то, что вегетати
ные клетки тоже им
еют нитрогеназу
вероятно, преимущественно в
анаэроб
ных условиях
оказана возможность фиксации азота у ряда
чатых цианобактерий, не имеющих
гетероцист, и некоторых однокл
е-
точных видов.
Способность последних к фиксации N
, определяемая по наличию
нитрогеназной
активности, зависит от условий
в первую очередь
от с
держания в среде связанного азота и молекулярного кислорода. Основное
место
действия обоих факторов
нитрогеназа. В первом случае источники
связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента,
во втором
кислород
быстро инактивирует его.
Филогенез.
Цианобактерии, несомненно, одни из наиболее примити
ных автотро
фов:
их ископаемые остат
ки известны с докембрия (3 млрд
лет
назад),
а следы жизнедеятельности
обнаруживаются в виде карбонатных,
иногда вторично окремненных слоистых отложений
строматолитов. Они
формировались в результате накопления тонкого осадка, сост
оящего пр
е-
имущественно из СаСО
, который попадал на пленку фотосинтезирующих
микроорганизмов, образующих цианобактериальные маты.
Еивые строматолитовые маты и по сей день обнаруживаются кое
где
на мелководьях тропических морей (например, залив Чарк
Бей на
северо
западном берегу Австралии) и в солоноватоводных местообитаниях. Вопрос
о происхождении отдела
Cyanobacteria
до сих пор не ре
шен. Наиболее вер
ятным является
мнение
о дивергентном происхождении
бактерий и циан
бактерий от неизвестных нам первичных п
рока
риотических форм и более
позднем историческом становлении отдела
Cyanobacteria
по сравнению с
бактериями.
Остается неясным вопрос
о том,
как могли произойти фотосинтез
рующие цианобактерии. Как считает Л.Н. Серавин (1999), первые органи
мы должны были
быть автогетеротрофами или фотогетеротрофами.
Это о
начает, что они использовали для построения своего тела органические м
лекулы, которые, скорее всего, в достаточно большом количестве имелись в
первичных биотопах, какими бы они н
были, а в качестве энергии
луч
стую энергию. На основе примитивной фотогетеротрофии у прокариот в
дальнейшем формировался фотосинтез с участием хлорофиллов. На его ра
нее возникновение в истории жизни на Жемле указывают палеохимические
данные, согласно
которым в осад
очных породах возраста 3,5 млрд
лет обн
а-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
руживается повышенное содержание легкого изотопа
С (известно, что ф
тосинтезирующие организмы легче усваивают
, чем
).
Считают, что первыми (еще в архее) воз
никли одноклеточные кокк
идные ф
ормы цианобактерий, из которых (вероятно
в результате их нез
вершенного деления) образовались трихальные
формы. Считается, что
цианобактерии мало изменились
за прошедший огромный период
Экология и значение
. Ныне живущие виды встречаются повсеместно
и могу
т обитать в таких экстремальных биотопах, как горячие источники и
каменистые пустыни. Весьма разнообразны планктонные, бентосные и св
бодноживущие формы в морях, пресных водоемах и почве.
Известны циан
бактерии, живущие в симбиозе с другими организмами. В
частности они я
ляются компонентами слоевища многих
лишайников, сожительствуют с вы
ми растениями, например
с водным
папоротником
Azolla
и др.
Некоторые виды могут вызвать токсичное «цветение» воды в эвтро
ных водоемах, представляющее
собой
опасность для человека и домашнего
скота. Азотфиксирующие формы важны
для
всех биотоп
, где они встр
е-
чаются.
Азотфиксирующие цианобактери
широко распространены в
роде и встречаются в почвах (особенно обильно в тропических
рай
онах), г
рячих источниках,
пресных и соленых водоемах со
щелочным рН, на рис
о-
вых полях, реже
в морях. Они найдены
также в северных областях, в
Арктике, в Антарктике, часто
симбиотическом состоянии в составе л
шайников. В почвах
нашей страны
азотфиксирующие цианобактери
остранены повсеместно
(более 100 видов). Преобладают
Nostoc
, АпаЫа
е-
па,
Cylindrospermum
, То1уро
, Са1о
(Чтина, 1969). Естественно, что
они
имеют большое значение
для
обогащени
этих мест азотом, а в эко
стемах, бедных органическими веществами, но
хорошо освещае
мых, где
гетеротрофные азотфиксаторы не могут развиваться, иг
рают
основную
роль
в связывании азота атмосферы.
7
7
.
.
















P
P
r
r
o
o
c
c
h
h
l
l
o
o
r
r
o
o
p
p
h
h
y
y
t
t
a
a


Этот отде
л не так давно описан Р. Луином.
И д
о недавнег
о времени
включал единственный род
Prochloron
. Сейчас известн
три рода
Proc
Prochlorococcus
Prochlorothrix
Это
рокариотные, одноклеточные
организмы,
облигатные симбионты морских асцидий. Они живут на п
верхности или в клоаке некоторых асцидий.
Prochlorophyta
привлекли значительное внимание эволюциони
стов.
Это одноклеточные сферические водоросли, размножающиеся путем д
ления клетки экваториальной перетяжк
. Будучи прокариотными по
своей природе, клетки этих водорослей содержат
такие
пигменты:
хлор
филл
(у некоторых отмечены хлорофиллы
),
каротин, зеаксантин
(характерные для
Chlorophyta
),
криптоксантин.
о не имеют фикобил
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
протеи
новых пигментов цианобактерий.
Хлоропласты отсутствуют, тил
а-
коиды расположены свободно
в цитоплазме,
собраны
по дв
и более в
группах, имею
сходство с высшими растениями.
Клеточные стенки
из пептидоглюкана муреина.
Архитектура тил
коида
сходна с наблюдаемой у зеленых водорослей и высших растений
,
а структура клеточной стенки
набл
юдаемой у синез
еленых водорослей,
причем подтверждено наличие
в ней мурамовой кислоты.
Газовые вакуоли
не обнаружены.
Жапасное вещество
цианофициновый крахмал. Егутиков
нет.
Найдены образования, сходные
с
полиэдральными тельцами
сине
зеленых водорослей и бактерий. При
изу
чении с помощью светового микр
скопа содержимое клеток кажется гомо
генным или содержащим
централ
ное тело,
внешне напоминающее вакуоль.
Размножение
идет
посредством деления клеток пополам. Половой
процесс не известен.
Р. Луин считал, что эти примитивные
водоросли являются
связу
щим звеном между прокариотами и зелеными водорослями.
Гиббс полагал,
что напоминающие
Prochloron
эндосимбиотические организмы дали н
а-
чало хлоропластам
Chlorophyta
, тогда как хлоропласты красных водоро
лей могли произойти от
коккоидной си
зеленой водоросли.
Филогенез
. Относительно сходства прохлорона с другими организм
а-
ми нет
единого мнения. Первоначально представителей рода
Prochloron
носили
к «зоохлорелле», затем
к сине
зеленым водорослям,
начиная
1976 г.
к особо
му отделу
Prochlorophyta
установление которого, однако,
некоторым авторам кажется преждевре
менным, что связано с различием во
взглядах на принципы выделения отделов водорослей. Прохлорофиты несут
черты разных
групп организмов. Прокариотическое строение
клетки роднит
их с бак
териями. Тот же признак и способность к выделению кислорода в
процессе
фотосинтеза (оксигенный фотосинтез) сближа
т с цианобактери
я-
ми
аличие хлорофилла
при отсутствии фикобилинов
с зелеными эук
риотическими водорослями и высшими
растениями.
Промежуточные черты в строении и физиолого
биохимических особе
ностях клеток прохлорофитов уже дали основание для выдвижения разных,
нередко альтернативных, филогенетических ги
потез, касающихся происх
ждения и вероятностных путей дальнейшей
эволюции
водорослей
Prochl
rophyta
Одни ученые д
опускают, например, что
эти водоросли
могли пр
изойти
от цианобактерий в результате потери фикобилинов и приобретения
хлорофилла
Другие исследователи считают, что
их
историческое становл
ние
шло параллельно со становлением отдела
Cyanophyta
, и
выводят их из
каких
то фотосинтезирующих бактерий.
Последние данные показывают, что
все три рода не составляют единую группу по 16
рРНК, и
предложено
разнести
разны
порядк
ам
цианобактерий. Так ил
и иначе, но
Prochlor
phyta
наиболее интересны именно
с позиций решения проблемы эволюц
онного происхождения эукариоти
ческой растительной клетки.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 10
ТПГСЕНЕООЫЕ РПЕЦПЕЫ Г ТИТУЕНБУИЛЕ ГПЕПСПТМЕК. ПТОПГОЫЕ ТИТУЕНЫ ГПЕПСПТМЕК. ЧБСТУГП BACTERIA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Какие принципы
заложен
основу
систематик
водорослей
для
выделения таксонов
Что такое м
орфологическая систематика
и на каких критериях она
основана?
На каких критериях
основаны ф
илогенетические связи между отд
е-
лами водорослей
Какие принципы
лежат в основе
гено
систематик
овы
ринципы выделения таксонов
у водорослей?
Назовите
особенности с
троени
клетки прокариот
Как появились
прокариоты,
и как проходила
эволюция
Как р
аспростран
яются по
емному шару синезеленые
и первичные
зеленые водороли?
Какие экологические условия способствуют развитию цианобакт
е-
рий?
Как происходит а
зотфик
сация у сине
зеленых водорослей
План лекции
Общая характеристика
отдела
Glaucophyta
Общая характеристика
тдел
Rhodophyta
Размножение красных
водорослей
арактеристика классов отдела
Rhodophyta
Как уже отмечалось на
лекции, большая часть водорослей вкл
чена в царство
Eukarya
. Как все эукариоты
клетки водорослей имеют че
ко оформленное ядро, окруженное двумя мембр
анами, митохондрии, хл
ропласты
и одномембранные органеллы, такие
как комплекс Гольджи,
эндоплазматический ретикулум, лизосомы и другие компоненты.
На этой
лекции
мы рассмотрим два отдела царства Эукариот:
Glaucophyta
Rhodophyta
1.
Пвъбя цбсблужсйтуйлб пуежмб Glaucophyta
то небольшая группа пресноводных водорос
лей, включающих 9
с-
новных
Cyanophora
Glaucocystis
Gleochaete
Archeopsis
Glaucocy
Petiania
Strobilomonas
Cyanoptyche
Chalarodora
Хорошо изучен
только 13 видов
Это о
дноклеточные и колониальные формы с монадным,
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 11
ЧБСТУГП EUKARYA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ GLAUCOPHYTA И ПУЕЕМБ RHODOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
коккоидным и пальмелоидным типом организации таллома.
Клетки имеют
два жгутика с трехчастными мастигонемами.
Хлоропласты
гликофитовых не похожи на хлоропласты других вод
рослей.
Они окружены пептидоглюкановой
оболочкой, то есть между дву
слойной мембраной располагается тонкий слой муреина, что может указ
вать на родство с цианобактериями. Тилакоиды одиночные
не сгруппиров
а-
ны, присутствуют фикобилисомы.
Представители отдела содержат
такие
пигменты: хлорофилл
каротин, зеаксантин,
криптоксантин, аллофик
цианин, фикоцианин.
Присутствуют фикобилисомы, расположенные на п
верхности тилакоид
Клеточные стенки
могут
присутствовать
или отсутствовать. Под пла
леммой у гликофитовых находятся уплощенные везикулы
(альвеолы)
торые могут содержать чешуеподобные структуры, или фибриллярный мат
е-
риал
или остаются пустыми.
У коккоидных форм
в состав клеточной стенки
входит целлюлоза.
Жапасное вещество
крахмал,
который
образуется не в
связи с хлоропластом.
Размножаю
тся
водоросли вегетативно
с помощью митоза (но це
триоли отсутствуют) и бесполым путем с помощью зооспор и автоспор. П
ловой процесс неизвестен.
Гликофитовые водоросли инт
ересуют биологов
эволюционистов
с
точки зрения эволюции хлоропластов и эндосимбиозов.
Филогенез
Считается, что гликофитовые водоросли монофиличны.
помощью молекулярно
генетических методов
бнаружено
, что хлоропласты
этой группы
находятся
эволюционно между тилакоидами цианобактерий и
хлоропластами других водорослей. Прямое родство
глаукофитовых больше с
цианобактериями. Но есть мнение, что глаукофитовые очень рано отдел
лись от ветви «красные водоросли
зеленые водоросли
стрептофиты» и
развивались самостоятельно.
К этому
отделу
относят
ся около 4000 видов. Особенно
много их
в тр
пических и теплых водах, хотя многие виды обитают в холодных областях
земного шара. Менее 100 видов обнаружен
в пресных водах. Представит
е-
ли этого отдела чаще прикреплены к камням или другим водорослям; имее
ся
несколько свободноплавающих, а также одноклеточных колониальных
видов.
Традиционно отдел
Rhodophyta
подразделяют
на
два
класса
класс
бангиевых
Bangiophyceaea
и класс флоридеевых
Florideophyceae
(по си
с-
теме Килина)
.
Каждый
из них содержит по
шесть
порядков. Основная
масса багрянок относится к классу флоридее
вых
в нем 49 семейств.
Принцип
, положенны
в основу классификации,
строе
ние женских
репродуктивных органов и про
цесс развития гонимобласта (специал
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 11
ЧБСТУГП EUKARYA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ GLAUCOPHYTA И ПУЕЕМБ RHODOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ные нити
несущие карпоспоры). Последнее в
ремя в системе
Saurders
Hommersand
(004) красные водоросли рассматриваю
ся в ранге подцарства
включая
два отдела
Cyanidiophyta
Rhodophyta
Беляков
дает
систем
красных водорослей в ранге отдела
Rhodophyta
подотдел
ов
Cyanidiophytina
, включающий класс
Cyanidiophyceae
Rhodophytina
классы
Rhodellophyceae
Compsopogonophyceae
Bangi
phyceaea
Rhodymeniophyceae
Florideophyceae
Мы будем придерживаться
традиционной классификации, включающей два класса.
Что касается
троени
таллома
, то
известны одноклеточные коккои
ные формы (порфиридиум). У многих талломы гетеротрихальные и в виде
разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Но
подавляющее большинство имеет псевдопаренхиматозные талломы, возн
ющие
в итоге
переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси,
неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки (одноосевое
строение), либо
многих
осей (многоосевое строение). У некоторых родов
Porphyra
) обнаружена настоящая паренхима (ткань),
из плотно упакованных
клеток, как у высших растений.
Клеточная стенка
красных водорослей состоит из жестких микрофи
рилл целлюлозы (а у некоторых видов
из ксиланов и галактанов) и погр
жен
в слизистый матрикс, например агар или каррагинан,
что имеет
шое значение для промышленности
, а также делает
красные водоросли ги
кими и скользкими на ощупь. Слизь может составлять до 70
% сухого веса
клеточной стенки.
Многие багрянки откладывают в своих клеточных стенках карбонат
кальция
этот процесс наблюдается
у семейства кораллиновы
, что делает
клеточные стенки очень жесткими и каменистыми благодаря извести. К
раллиновая водоросль найдена на глубине 68 м,
что
почти на 100 м
ниже
глубины, до
которой
доходит свет.
Специфическ
особенностью красных водорослей
(класс
Florideoph
y-
ceae
) является наличие поровых соединений,
что важно
для выделения п
рядков. Встреча
тся два типа поровых соединений
первичное и вторичное.
Первичное формируется между двумя дочерними клетками при делении м
а-
теринской, вторичное
при сл
иянии двух клеток. В образовании пробочек
участвует эндоплазматическая сеть. Ее цистерны выстраиваются в септал
ной поре
в них и снаружи от них откладывается материал пробки. Внутри
поровые пробочки заполнены белковым содержимым, шапочки частично с
стоят
из полисахаридов.
Красные водоросли
или багрянки, возможно, боле
е близки
к сине
зеленым водорослям, чем к эукариотическим. Хлоропласты, по
видимому,
произошли от симбиотических цианобактерий, с которыми они сходны би
химически и структурно. Имеются
сведения о наличии у красных водоро
с-
лей, как и у цианобактерий, биосинтеза ненасыщенных жирных кислот, о
личного от наблюдаемого у зеленых водорослей. В клетках красных вод
рослей находятся п
ростые хлоропласты, как правило
париетальные, мног
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 11
ЧБСТУГП EUKARYA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ GLAUCOPHYTA И ПУЕЕМБ RHODOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
численные
, в в
иде зерен или пластинок
, окруженны
двойной мембраной с
несобранными в стопки тилакоидами и фикобилипротеинами. Отсутствует
хлоропластная эндоплазматическая сеть. У
Bangiophyceaea
встречаются
звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.
Представител
и отдела содержат
такие
пигменты
: хлорофилл
, α
каротин, фикоэритрин, аллофикоцианин,
фикоцианин. От соотношения
пигментов зависит окраска таллома, варьирующая
ся
от малиново
красной
(преобладает фикоэритрин) до голубовато
стально
(при избытке фикоц
а-
нина). Благодаря красным и синим пигментам, красные водоросли присп
соблены к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей света, прон
кающих на большую глубину.
Жапасн
вещество
полисахарид «багрянковый крахмал», который
под
воздействи
ем
йода приобр
етает буро
красный цвет. Жерна «багрянкового
крахмала» откладываются в цитоплазме всегда
зависимо от
пиреноид
хлоропласт
Размножение
. Вегетативное размножение
путем фрагментации та
лома.
собенно часто
встречается там, где факторы среды неблагоприятны
для размножения спорами.
Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных
клеток, развивающихся из содержимого спорангия в
количестве
одной (м
носпоры) или четырех (тетраспоры).
Половой процесс о
огамный. Еенский орган
карпогон
имеет вид
колбы и состоит из расширенной базальной части
брюшка,
где находится
яйцеклетка, и вытянутой верхней
трихогины (
она
есть у флоридеевых,
а у
багниофициевых отсутствует). Трихогина
служ
для улавливания спе
а-
циев.
дра не имеет. Карпогон развивается на особой карпогон
ной ветви из
4 клеток.
Клетка, дающая начало карпогонной ветви
называется
подде
живающей.
Антеридии (сперматангии)
мужск
полов
орган
обычно пре
ставляют собой мелкие бесцветные клет
ки, содержимое которых освобожд
а-
ется в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских гамет
спермациев.
Спермаций попадает на трихогину с током воды и прикрепляется к ней
этом месте стенки трихогины и спермациев растворяются
и мужское ядро
проходит по
каналу трихогины
сливается с женским ядром карпогона. П
сле оплодотворения формируются нити гонимобластов, клетки которых пр
е-
вра
щаются в карпоспорангии (
), которые вместе с гонимобластами обр
а-
т карпоспорофит
диплоидное поколение.
В карпоспора
нгии
формируются карпоспоры (
, которые прораст
а-
ют в диплоидный тетраспорофит. На нем возникает еще один тип спорообр
а-
зования
тетраспорангий, в которо
происходит редукционное деление
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 11
ЧБСТУГП EUKARYA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ GLAUCOPHYTA И ПУЕЕМБ RHODOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
(мейоз) и образуются гаплоидные тетрас
поры (
рорастая, они дают ра
дельнополый гаметофит. Еизненный цикл большинства красных водорослей
обычен.
н включает 3
этапа
: гаплоидный
гаметофит
, диплоидный
поспорофит
и еще
один
диплоидн
тетраспорофит
. У большинства вод
рослей гаметофит, карпоспорофит, тетраспорофит о
чень схожи
являю
ся изоморфными (описанный тип наблюдали у полисифонии, он так и наз
вается полисифония
тип
и у кораллиновых).
В то же время
может встр
е-
чаться гетероморфный цикл, когда тетраспорофиты имеют микроскопич
е-
скую нитчатую структуру или пл
астинку.
Выделяют классы
Bangiophyceaea
Florideophyceae
одоросли
вого
класса имеют клетки со звездчатым хлоропластом, содер
ащи
е-
ноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют.
Карпогон без трих
гины
после оплодо
творения его
содержимое непосредственно делится с о
разование
карпоспор.
азмножение
есполое
обычно моноспорами
. С
а-
мые распространенные роды
порфира и бангия. Порфира
важная пром
словая культура
она высоко ценит
ся
как продукт питания с высоким соде
жанием протеина и витаминов (А,В,С и др.), а также применяется в медиц
не.
одоросли
второго
класса
часто
имеют клетки с париетальными хл
ропластами без пиреноидов. Между клетками
поры. Кар
огон с трихог
ной
после
оплодотворения зигота может перемещаться в специальную ау
силлярную клетку (особые вспомогательные клетки
развивающиеся из г
нимобластов). Бесполое размножение
идет
с помощью тетраспор. Флориден
име
т 6 порядков, в основу дифференциации на
положены
тали
разв
тия карпоспорофита и строение таллома.
Вот
амые распространенные и
важные для экологии водных систем род
р.
Lemanea
встречается в быстро текущих реках с холодной водой
р.
Gelidium
обитатели теплых морей, важные промысловые водоросли,
Японии из них получают кантен
, т. е.
агар
агар);
р.
Corallina
водоросли этого рода играют важную роль в образовании
коралловых рифов
р.
Ahnfeltia
Gracilaria
этих
водорослей родов добывают агар
агар
Филогенез красных водорослей.
Красные водоросли
представляют
собой естественную
весьма древнюю
единую группу
несмотря на
все
их
разнообразие. Останки их известны из силура и девона. Из всех эукариот они
наиболее близки
цианобактериям
по набору пигментов, одиночному расп
ложению тилакоидов, отсутствию ж
гутиковых стадий, но отличаются от них
строением клетки и наличием полового процесса.
В последние годы красные водоросли рассматривают как сестринскую
группу зеленых растений, рано обособившихся, обосновывая эт
строением
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 11
ЧБСТУГП EUKARYA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ GLAUCOPHYTA И ПУЕЕМБ RHODOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
клетки и анализом данных, полученн
ых молекулярно
генетическими мет
дами.
Жначение.
Красные водоросли широко используются человеком в
хозяйстве и быту. Многие багрянки съедобны. Из них готовят салаты,
приправы, гарниры к мясу и рыбе, варят супы. Нередко едят сушеными
или засахаренными.
Первое место среди съедобных багрянок занимают
родимения и порфира, распространенные во многих наших морях. К с
жалению, в отличие от других приморских стран, в нашей стране упо
ребление водорослей в пищу ограничен
о, охотнее других водоросли
употребляют в
пищу жители побережья Тихого океана. В Японии даже
развито промышленное культивирование порфиры в естественных усл
виях
своего рода морское сельское хозяйство
Промышленное использование красных водорослей основывается на
присутствии в их оболочках фик
околло
слизистых веществ из гру
п-
пы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных вод
рослей и имеющий очень широкое применение
агар
агар.
В Японии он
известен с 1760 г
. До второй мировой войны
добывали почти и
с-
ключительно из гели
диума. В настоящее время
агар
агар
производят из
большого числа видов; только в Японии используют около 30 видов аг
а-
рофитов. В России сырьем служит анфельция. Производство
агар
агар
организовано на Дальнем Востоке и на Белом море. К агароносным кра
с-
ным во
дорослям отно
сит
ся и
Gracilaria
По своим физическим свойствам агар
агар
похож на животный ж
е-
латин, но имеет совсем другое химическое строение. Преимущество его
перед желатином в том, что он остается твердым при более высокой те
пературе. Агар
агар
исп
ользуют в микробиологии для приготовления сред
при культивировании микроорганизмов. Его применяют как лекарство
при расстройствах кишечника, добавляют вместо крахмала в хлеб для
больных диабетом;
из него
делают капсулы и таблетки с антибиотиками,
витаминам
и, сульфопрепаратами, особенно
тогда
когда требуется их
медленное рассасывание. Самое широкое применение находит
это вещ
е-
ство
в пищевой промышленности. На нем готовят желе, мармелад, мягкие
конфеты, варенье, так как он предохраняет от засахаривания; его и
спол
зуют также при изготовлении мясных и рыбных консервов в желе, для
очистки вин.
Из других фикоколло
дов багрянок известны каррагинин и агароид.
Каррагинин получают главным образом из хондруса на побережье Атла
н-
тического океана. Первыми хондрус начали и
спользовать жители Севе
ной Ирландии
поэтому он известен под названием «ирландский мох».
Агароид добывают в Р
ссии из черноморской водоросли филлофоры, п
лучают его и в ряде других стран. Кроме того, красные водоросли вместе
с другими используют для произ
водства водорослевой муки, которая идет
на корм скоту и как удобрение.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 11
ЧБСТУГП EUKARYA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ GLAUCOPHYTA И ПУЕЕМБ RHODOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Назовите
особенности строения
характерны
для
глаукофитовых в
дорослей
Какие виды
красных водорослей
ы знаете
и какое они имеют знач
е-
ние?
Каково р
аспространение красных водорослей по водоемам
емного
шара
Какое з
начение
имеют красные
водоросл
для человека
План лекции
Общая характеристика отдела
Heterokontophyta
Строение, размножение и значение класса
Chrysophy
ceae
Строение, размножение и значение класса
Xanthophyceae
Строение, размножение и значение класса
Eustigmatophyceae
Этот отдел
ногие авторы называют
Ochrophyta
Для водорослей
отдела характерны следующие особенности:
леточные стенки разно
образные, часто
включают кремни
игменты
хлорофилл
и хлорофилл
, α
каротин, ксантофи
лы (фукоксантин и
ваушериаксантин);
лоро
пласт окружен двойной мембраной
и двумя слоями хлоропл
а-
стной
эндоплазматической сет
, объединяющ
ей
хлоропласт и ядро
илакоиды сгруппированы в группы по
трое;
апасное вещество
хризоламинарин;
сть д
ва жгутика с трехчастными мастигонемами
Этот отдел объединяет 9 классов:
Chrysophyceae
, Parmophyceae*
(включает часть порядков
Chrysophyceae
), Sarcinochrysidophyceae*,
Xanthophyceae, Eustigmatophyceae,
Bacillariophyceae,
Raphidophyceae,
Dictyochophyceae*,
Phaeophyceae
Рассмотрим наиболее распростране
ные в природе и имеющие важное
для человека значение классы (отм
ченные звездочкой классы не
рассматриваются).
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 1. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ CHRYSOPHYCEAE, PARMOPHYCEAE, SARCINOCHRYSIDOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Данный класс
насчитывает около 800 видов. Они распространены по
всему земному шару, в водоемах разного типа, в основном
в пресных в
дах. Это одноклеточные, колониальные или мног
оклеточные организмы з
лотисто
желтого, буровато
зеленого, реже зеленовато
желтого цвета, есть
бесцветные формы. Некоторые могут вызывать «цветение воды» (желто
коричневая окраска)
Пример
виды
Mallomonas
Synura
Dinobryon
Клетки в большинстве случаев лишены
клеточной оболочки
, иногда
покрыты лишь плазмалеммой, а часто
мелкими кремнеземными чешуйк
а-
ми,
нередко срастающимися в панцирь.
еже
выделяют домики. У неко
рых видов имеется целлюлозная
или целлюлозно
пектиновая обол
очка, п
крытая многочисленными известковыми тельцами
кокколитами, или кре
м-
неземными чешуйками, и инкрустированными солями железа. Панцирь с
стоит из значительного числа кокко
литов или кремнистых скорлупок.
Домики бывают разными.
тенки состоят из клет
чатки, пропита
ной углекислой известью и солями железа (коричневые), иногда могут быть
пропитаны кремнием.
огут иметь одно круглое отверстие, длинн
шейк
трубочк
, воротничок и т.
д. Домики прикрепляются к субстрату подошвой
или толстой слизистой ножко
й. Клетки к стенкам либо не прикреплены, либо
крепятся к внутренней стенке длинными стебельками.
Некоторые формы обладают особыми
стрекательными структурами
дискоболоцистами, выполняющи
ми
защитную функцию.
Большинство золотистых водорослей представлен
онадными фо
мами, т
водоросл
ями
со жгутиками. Часто встречаются одно
или двужг
тиковые формы со жгутиками разной длины. У тех видов, которые имеют 
жгутика
длинный называется главным, более короткий
боковым. Если
жгутик один (
Chromulina
), то он им
еет перистое строение (
с
мастигонем
а-
ми). Если жгутиков
два
Ochramonas
один из них перистый с мастигонем
а-
ми, другой бичевидный.
Хлоропластов
в клетке может быть от
одного
восьми
. Цвет вод
рослей обуславливают
такие
пигменты
хл
хл
; ксантофиллы,
среди к
торых преобладает фукоксантин и
каротин. Ультраструктура хлоропластов
характеризуется следующими
особенностями
: сложн
ая
оболочк
трехтил
а-
коидны
ламел
локализованны
генофор
(ядро); у некоторых видов есть
опоясывающая ламелла;
в хлоропластах
находятся пиреноиды (обычно г
лые).
Стигма
или глазок
является частью хлоропласта, расположена на его
переднем крае, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фотор
е-
цептор.
Размножение
. У золотистых водорослей известно бесполое и половое
размножение.
Бесполое может быть вегетативным, которое осуществляется с
помощью специализированных клеток
амебоидов
зооспор и апланоспор.
Вегетативное характерно для одноклеточных форм. Бесполое размножение с
помощью амебоидов происходит у видов
имеющих домики.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 1. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ CHRYSOPHYCEAE, PARMOPHYCEAE, SARCINOCHRYSIDOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Пол
овой процесс редок и представлен в виде гологамии (
Dinobryon
(слияние
двух
целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетати
ных клеток), изогамии и автогамии (т
сначала идет мейоз, образу
тся
е-
тыре
клетки,
две из них
разрушаются, а оставшиеся
сливаются, образуя
готу, которая без периода покоя
вырастает и превращается в цисту). Еи
ненные циклы у золотистых
водорослей
характеризуются тем, что образую
ся цисты.
Этот класс
объединяет около 600 видов в основном микроскопических
размеров, хотя встречаются и макроскопические эукариотические водоросли,
имеющие желто
зеленую, светло
или темно
желто
зеленую окраску, редко
встречаются
водоросли
зеленого цвета и бесцветные
размер
от 0,5
1,5
мкм до нескольких сантиметров (
Tribonema
Наиболее характерным является коккоидный
тип структуры
, реже
монадный и ризоподиальный, нитчатый, пластинчатый, сифональный.
Клетки покрыты плотной целлюлозной
клеточной оболочкой
. Оболо
ка может б
ыть цельной или двустворчатой. В
ней
обнаруживается кремний,
придающий особую твердость, хрупкость и блеск. Клеточная оболочка м
жет иметь различные выросты: шипы, бородавки, зубчики и т.
д. У прикре
ленных форм оболочка образует вырост
ножку с подошвой
(прикрепител
ный диск). Могут встречаться виды с «голыми» клетками, которые находятся
в домиках.
Окраску обеспечивают
пигменты
хл а
хл с
каротины. В кач
е-
стве основного ксантофилла выступает ваушериаксантин (есть еще диад
ноксантин, диатоксантин,
виолаксантин, антероксантин, зеаксантин и др
),
фукоксантин
отсутствует.
Хлоропласт
от одного до нескольких сот
ен
Чаще их бывает
два
. Они лежат в цистерне эндоплазматическо
й сети
и вм
е-
сте с оболочкой хлоропласта образуют четырехмембранную систему, св
я-
занную с ядром эндоплазматической сетью. В матриксе хлоропласта расп
ложены трехтилакоидные ламеллы. Пиреноиды наблюдаются редко, они
голые
». Бывают
двух типов: полупогруженные с проходящими через
их
ламеллами; выступающие, сидя
ие на выросте внутренней
поверхности
хлоропласта. Имеется стигма
красная, оранжевая, коричневая
, которая я
ляется частью пластиды у ксантофициевых, располагаясь на переднем конце,
под оболочкой.
Жапасное вещество
волютин, жир, хризоламинарин (кра
мала нет).
Монадн
ые формы и с
тадии имеют жгутики.
бычно
их два:
более
длин
перистый с мастигонемами
при движении направлен вперед, вт
рой
более короткий, гладкий
направлен
назад.
Размножение
желто
зеленых водорослей
идет
преимущественно бе
с-
полым путем с помощью вегетативных ил
и специализированных клеток.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 1. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ CHRYSOPHYCEAE, PARMOPHYCEAE, SARCINOCHRYSIDOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Бесполое (вегетативное) размножение одноклеточных, лишенных клеточной
оболочки
происходит делением клеток надвое (
Rizochloris
колониальных
и многоклеточных
водорослей
фрагментаци
й таллома или отчленением
отдельных конеч
ных клеток таллома (
Heteropedia
). У вошерии есть выво
ковые почки. У нитчатых известны акинеты.
Бесполое размножение у желто
зеленых водорослей происходит с п
мощью специализированных клеток: амебоидов, зооспор, синзооспор, гем
зооспор и гемиавтоспор, авто
спор и синавтоспор, апланоспор и синаплано
с-
пор, гинноспор. Разнообразные типы спор образуются в одноклеточных сп
рангиях.
Рассмотрим п
оловой процесс у р
вошери
(оогамия). Половые о
ганы
оогонии и антер
идии
могут быть на одном растении (однодомны
или разных (двудомны
). Образующие
ся
в антеридии двужгутиковые спе
матозоиды, проникая в оогоний, оплодотворяют яйцеклетку. Жигота или оо
с-
пора покрывается толстой многослойной оболочкой и после периода покоя
прорастает
далее
. Э
то похоже на зиготический
мейоз.
читают
что цикл
развития
Vaucheria
гаплофазный.
Цикл развития остальных желто
зеленых водорослей, у которых отсу
ствует половой процесс, происходит без смены ядерных фаз. Нередко цикл
развития усложняется у одного и того же вида различными формам
и бесп
лого размножения (например у
Tribonema
Botrydium
и т.
д.).
В этом классе
насчитывают более 15 видов из 10 родов и 4 семейств. В
клетках водорослей есть глазок
оранжево
красные тела у
переднего конца
зооспоры
Стигма
расположена вне связи с хлоропластом, что характерно
для монадных форм в виде гранул, расположенных вне пластиды (функция
фоторецептора). Другой характерный признак
утолщение жгута, перекр
вающее стигму
. Оно
находится у
проксимального конца
ладкий жгутик,
как правило, отсутствует. У эвстигматофициевых водорослей трехтилакои
ные ламеллы образуют стопки наподобие гран
нет опоясывающей ламеллы.
Из пигментов имеется хлорофилл
, виолоксантин, фукоксантин отсутствует.
Жапа
сн
веществ
масло и неизвестного состава вещество, но не крахмал.
Размножение
вегетативное и бесполое с помощью зооспор или автоспор.
Половой процесс не известен. Обитают данные водоросли на почве и в пр
е-
сноводных водоемах.
Назовите
особенности строения водоросл
ей
отдела
Heterokontophyta
Назовите
собенности строения
клеток
золотистых
водорослей
Назовите
собенности строения
клеток желто
зеленых
водорослей
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
Мжлчйя 1. ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ CHRYSOPHYCEAE, PARMOPHYCEAE, SARCINOCHRYSIDOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Какое практическое
значение
имеют
представител
изученных классов
отдела
Heterokontophyta
во распределение мест обитания
желто
зеленых и золотистых
вод
рослей
План лекции
Особенности строения клеток и размножения водорослей класса
Bacillariophy
сeae
Особенности строения клеток и размножения водорослей класса
Raphydiophy
ce
Особенности строения клеток и размножения водорослей класса
Phaeophyceae
Жначение представителей отдела
Heterokontophyta
В данном классе
насчитывает
ся
от 1 до 5 тыс. видов. Это однокл
е-
точные и колониальные водоросли, имеющие коккоидный тип организации
таллома и особую структуру
кремнеземный панцирь. Монадный тип есть
только
репродуктивной стадии
одножгутиковая мужская гамета, у жг
тика нет центральных микротрубочек
Панцирь состоит из кремнезема (
Si
), с примесью металлов (ал
мини
, желез
и магни
). Панцирь состоит из
двух
частей: эпитеки и гипот
е-
ки.
Эпитека надвигает
ся своими краями на гипотеку
(крышка
на коробку).
Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивальвы) и пояскового
ободка (эпицингулюма). Гипотека состоит из гиповальвы и поясков
ого
гипоцингулюм
. Эпицингулюм и гипоцингулюм вместе соста
вляют
поясок панциря. Жамкнутая часть створки называется
ее
загиб
виде у
кой ленты
оясок
обхватывает край загиба, но не срастается с ним.
многих диатомей между загибом створки и пояском возникают вст
а-
вочные ободки различной формы и количеств
. На
вставочных ободках ра
виваются септы
неполные кремнеземные перепонки. Вставочные ободки
обеспечивают увеличение объема клетки и ее рост за счет увеличения их
числа или их раздвигания. Разрастание вставочного ободка в полость клетки
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 13. ЦБСБЛУ
ПУЕЕМБ HETEROKONTOPHYTA. ТУСПЕОИЕ ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ BACILLARIOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
приводит к образованию
септы.
Существуют зигоморфные створки,
которые
могут иметь разные концы створок: одинаковые
изопольные
, разные
е-
ропольные
онц
ы створок имею
т различн
ую форму
Панцирь имеет микроскопический рисунок, представленный порами
разных типов (отверстия
, т
. е.
поры
, альвеолы, локулы) и штрихами. Пора
сквозное, открытое с обоих сторон отверстие. Локула
камера в толще
кремнеземного панциря, закрывае
мая
на наружной или внутренней стороне
тонким перфорированным слоем кремнезема (велум). Альвеола
удлине
я камера или одна из серии камер, проходящих от осевого поля или це
тральной части створки к ее краю
Она
открыва
ется
внутрь панциря больш
ми отверстиям
и, а с наружной стороны закрыта
тонким перфорированным
слоем. Чтрих
это ряд ареол или альвеол. Они отл
ичаются по направлению
на створке.
У большинства пеннатных диатомовых на створке имеется особое о
разование
шов (рафе), имеющий вид
двух
продольных, слегка изогнутых
щелей в толще панциря. Такой шов называется щелевидны
. В середине
створки, где панцирь
изнутри утолщен, образуя центральный узелок, обе
ветви шва погружаются в
две
центральные поры в толще центрального узе
ка. У полюсов клетки шов заканчивается внутри полярных
конечных
узе
ков. Диатомовые
имеющие шов, способны к движению по типу скольжени
я.
итохондрии диатомовых имеют трубчатые кристы; хорошо развит
аппарат Гольджи, особенно диктиосомная сеть. В периферической части
клетки диатоме
находятся силикалемма
сложная система цистерн и тр
бочек, в которых обнаружены элементы кремнеземного панц
иря. Функция
силикалемм двойная: формирование панциря за счет их содержимого и обр
а-
зование новой плазм
леммы за счет мембран пузырьков Гольджи.
Водоросли окрашены в светло
желтый или желто
бурый цвет, благ
даря наличию каротиноидов (
каротин,
каротин,
неоксантин, фукокса
тин, диадиноксантин, диатоксантин) и преобладани
их над хлорофиллами
. Хлоропласты париетальные
в виде пластинок или дисков. Матрикс
хлоропластов пересекается трехтилакоидными ламеллами, есть опоясыва
щая ламелла, связанная
с эндоплазматической сетью и ядерной оболочкой.
Пиреноид центральный
тилакоиды
либо пронизывают
, либо прерываю
ся пе
ред ним
. Есть мембрана, окружающ
ая
пиреноид.
Основной способ размножения
вегетативное деление клетки надвое.
Многократное
вегетативное деление приводит к уменьшению размеров кл
е-
ток диатомей. Восстановление максимальных размеров идет путем полового
размножения и образования ауксоспор.
Опишем п
оловой процесс. Диатомовые в вегетативном состоянии
диплоидные особи (
). Половой
процесс у пеннатных диатомей напоминает
конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. Ядро ка
дой из клеток делится мейозом (гаметический мейоз), а протопласт делится с
образованием
двух
гамет.
Гаметы сначала содержат по
два
ядра, а затем
дно
ядро дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 13. ЦБСБЛУ
ПУЕЕМБ HETEROKONTOPHYTA. ТУСПЕОИЕ ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ BACILLARIOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
и одна из гамет каждой клетк
и переползает в соседнюю клетку.
ам
две
а-
меты сливаются (сингамия). Образовавшиеся
две
зиготы растут очень быс
ро и превращаются в ауксоспоры.
Они
снач
ала
двух
ядерные, но затем пр
исходит кариогамия
, в результате
зрелые ауксоспоры содержат по
одному
диплоидному ядру. Достигнув максимальных размеров для данного вида
ауксоспора образует панцирь с
двумя
створками: первая
толстая и выпу
лая,
вторая
пло
ская. Обычно после первого деления аукоспоры дочерние
клетки приобретают признаки данного вида. Рассмотренный половой пр
цесс
изогамный
к. гаметы одинакового размера (например
Gomphonema
). У видов р
Nitzschia
Navicula
анизогамный половой
проц
есс (
одна
подвижная и
одна
неподвижная гамет
).
У представителей центрических водорослей половой процесс
а-
ми
. Еенская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку
Stephanodiscus
Melosira
) или две, а мужская репродуктивная клетка (спе
матогоний) образует
две
четыре
сперматозоид
, оплодотворяющи
яйц
е-
клетку. Цикл развития диатомовых водорослей происходит в диплоидной
фазе с гаметической редукцией.
Этот к
ласс
объединяет около 0 видов.
Среди них
ебольшая группа
жгутиконос
цев. Они
встречаются в пресных водах и в море. Клетки круглые,
дорсо
вентральные
с бороздкой вдоль вентральной стороны
окрыты пла
леммой, под которой располагаются трихоцисты. От п
ереднего конца в
углублении отходят  неравных
жгутика
один направлен вперед и покрыт
двумя рядами трехчастных мастигонем, другой
гладкий, направлен назад и
лежит в брюшной борозде. Характерной чертой корешковой системы жгут
ков является сложный ветвящий
ся корешок, соединяющий кинетосомы с
ядром
ризопласт
. Ядро находится в центре клетки.
Пигменты
. Клетки окрашены в светло
зеленый цвет, который об
словлен
хл а
хл с
, каротиноидами (у морских водорослей
фукоксантин, у
пресноводных
вошериаксантин)
Содержат мелкие многочисленные диск
видные или эллипсоидные париетал
ьные хлоропласты без пиреноидов
. Если
хлоропласт
один
или
два,
может быть слабо развитый пиреноид, покр
тый скорлупками крахмала. Стигма отсутствует
Жапасное вещество
масло, рассеян
ное по клетке в виде капель
у н
е-
которых видов может быть крахмал
или лейкозин
Размножение
вегетативное. Клетки делятся продольн
в подвижном
или пальмеллоидном состоянии.
Встречаются в морях и пресноводных экосистемах. Могут вызывать
локальное «цветени
е» воды.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 13. ЦБСБЛУ
ПУЕЕМБ HETEROKONTOPHYTA. ТУСПЕОИЕ ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ BACILLARIOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Эти
урые водоросли преимущественно распространены в соленых в
дах морей и океанов, в холодных водах северных и южных широт и насч
тывают около 1500 видов из 40 родов.
Талломы могут быть микроскопич
е-
скими (
длина
несколько десятков мкм) и гигантскими (
длина
50 м, 60
100 м).
Форма талломов
разнообразна: нитевидная, корковидная, мешк
видная, пластичная (либо цельная
либо с разрывами) и кустистая. Таллом
самых простейш
их бурых водорослей
гетеротрихальный. Большинство
имеет крупные компактные талломы псевдо
или паренхиматозн
ого
стро
е-
ния (пластинчатый).
Оболочка клеток
двухслойная, внутренний слой целлюлозный. Однако
целлюлоза бурых водорослей отличается от таковой у высших растений
поэтому ее иногда называют альгулез
. Внешний слой оболочки пектин
вый
состоит из
альгиновой кислоты и ее солей.
лагодаря этому оболо
чка
водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу, иногда
значительного объема. У большинства бурых водорослей основой пектина
является камедевидное вещество
альгин (растворимая натриевая соль ал
гиновой кислоты), у некоторых
фукоидин
Общим высшим признаком бурых водорослей служит желтовато
бурая
окраска их талломов, обусловленная наличием большого количества желтых
и бурых пигментов. В хлоропластах обнаружены
хл а
хл с
каротины
и ксантофиллы, из которых количественно преобла
дает фукоксантин. Ра
личное соотношение пигментов и дает разную окраску бурым водорослям
от оливкого
желтоватого до темно
бурого и почти черного цвета
Хлоропласты
пристеночные, большей частью многочисленные, ме
кие
окружены оболочками. Дополнительно окружены сложной системой
мембран, находящейся в прямой зависимости
мембран
ядра
«хлор
пластной эндоплазматической сетью». Матрикс хлоропласта пересекается
параллельными трехтилакоидными ламеллами, окруженными одно
й или н
е-
сколькими опоясывающими ламеллами. Пиреноид не пронизывается ламе
лами,
имеет
почковидн
форм
и выступает из хлоропласта. Генофор хл
ропласта
кольцевидный.
У высокоорганизованных бурых водорослей в многорядных слоевищах
наблюдается специализаци
я клеток с образованием тканей
паренхимато
ный тип структуры тела
. В простейшем случае различают кору из интенси
но окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов
бых вакуолей
физод
сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более
рупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных
вод
рослей
(ламинариевых и фукусовых) коровой слой достигает значительной
толщи
ерхние
четыре
слоя, состоящие из мелких клеток,
образуют
е-
ристодерм
у, т. е.
делящ
уюся
покровн
ткань. Глубже
под меристодермой
лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центре наход
тся рыхло
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 13. ЦБСБЛУ
ПУЕЕМБ HETEROKONTOPHYTA. ТУСПЕОИЕ ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ BACILLARIOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками
сердцев
. Между
ней
и корой лежат крупные бесцветные клетки
промежуточный
слой
. Сердцевина бурых в
одорослей служит для транспорта продуктов ф
тосинте
за. Кроме
того
она
выполняет механическую функ
цию.
ней часто
имеются также нити с толстыми продольными оболочками.
Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и
многолетними талломами. М
онадными формами являются зооспоры и гам
е-
ты, в норме несущие два неравных жгутика, прикрепляющихся сбоку
кле
е.
дин
жгутик
длинный
перистый (с мастигонемами), второй
задний. Он
короткий
гладкий. Обычно имеются стигмы, сходные по расположению и
структуре
со стигмами золотистых и желто
зеленых водорослей.
У бурых водорослей встреча
тся бесполое и половое
размножение
Вегетативное размножение фрагментаци
й таллома наблюдается тогда, к
гда от
орванные талломы попадают в более или менее защищенные места и
продолжают там вегетацию. Такие растения, плавающие или лежащие на
грунте (т.
е. не
прикрепленные)
никогда не образуют органов полового и
бесполого размножения. Например, колоссальные плавучие
массы стерил
ных талломов саргассума наблюдаются в Саргассовом море, открытом еще
Колумбом. Имеются
такие
специальные почки вегетативного размножения у
видов р
Sphacelaria
Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися
помногу в одногнез
довых спорангиях. У просто организованных бурых (
c-
tocarpus
Sphacelaria
и др.) одногнездовые спорангии представляют
собой
шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые
выросты ветвей. В спорангиях происходит редукционное деление яд
ра с п
следующими многократными митотическими делениями (одновременно с
ядрами делятся хлоропласты). В результате образуется большое количество
зооспор, которые выходят наружу через разрыв в оболочке на вершине
е-
долго поплавав,
они дают начало
ново
му, вн
ешне такому же,
но уже гапл
идно
му
растени
. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижн
ми, лишенными жгутиков спорами
апланоспорами. У видов
порядка
Tilo
teridales
наблюдаются моноспоры, у видов порядка
Dictyotales
тетраспоры.
Половой процесс мо
жет быть представлен изо
еро
и оогами
ей
Гаметы образуются обычно в многогнездовых гаметангиях по одной в ка
дой камере. Большинство бурых водорослей встречается в виде двух сам
стоятельных поколений
спорофита и гаметофита. Иногда
есть
и гаметосп
фи
т. е.
один и тот же организм может давать начало зооспорам и гам
е-
там. Это
явление
встречается у наиболее примитивных бурых (
Ectocarpales
Chordariales
и других),
у которых
смена форм развития носит нестойкий х
а-
рактер. Из спор
производимых спорофитом, могут развиваться слоевища
гаметофитов
или гаметоспорофитов, или же спорофитов. Часто это в знач
тельной степени определяется экологическими условиями. Но у
данных
рых водорослей наблюдается изоморфная смена форм развития.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 13. ЦБСБЛУ
ПУЕЕМБ HETEROKONTOPHYTA. ТУСПЕОИЕ ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ BACILLARIOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Гете
роморфную смену форм развития с обязательным чередованием
споро
и гаметофитов имеют водоросли порядка
Laminariales
икл ра
вития характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроск
пиче
ского гаметофита. Кроме
того
существует целый ряд бурых
водорослей
не имеющих смены поколений
у них происходит лишь смена ядерных фаз
(семейства
Fucaceae
Sargassaceae
Cystoseiraceae
). Нормальное воспроизв
е-
дение их возможно только половым путем (половой процесс
оогамия).
Крупные бурые водоросли применяют широко в хозяйстве. Их испол
зуют как
сырье
для получения различного рода веществ
альгина (клеящее
вещество), альгината натрия (стабилизатор растворов и суспензий), пов
шающего качество пищев
ых продук
тов (консервов, мороже
ного и т.д.), ра
нообразных красящих веществ; манита, йода и микроэлементов,
а также
удобрения
Кроме того
они
используются в пищу человеком.
Жолотистые водоросли имеют практическое значение,
т .к.
накаплив
а-
ют значительное
количество органического вещества, образуют ил (сапр
пель) и играют
важную роль в цепи питания рыб;
также они
являются инд
каторами качества воды. В то же время при массовом развитии
они портят
водопроводную воду
Данные растения и
грают
важную
роль в форми
а-
нии осадочных пород.
Еелто
зеленые
водоросли
могут вызвать «цветение» поверхности по
вы,
а также
вают
зооксантелами в симбиозе с животными.
Диатомовые водоросли в
альгофлоре морей и океанов составляют 80%
и более от флоры
. Они образуют 50%
органическо
го вещества океа
на,
очень
калорийны и являются пищей для животных. Диатомовые водоросли служат
индикаторами загрязнени
водоемов. Им принадлежит важнейшая роль в
осадконакоплении, образовани
диатомовых и сапропеле
вых илов. Они
разуют диатомиты
слои
мо
щностью в несколько сот
метров. Диатомовая
земля
кизельгур
используется как полировочный материал, для тепловой
изоляции, и приготовления динамита.
Филогенез
. Происхождение этого отдела связано с красными водоро
с-
лями
. Оно представляет собой
ряд втори
чных эндосимбиозов по хозяйской
клетке,
в результате чего
были утеряны фикобилины и приобретен хлор
филл
. Но этот отдел весьма гетероге
нен и филоген
ез
лучше проследить в
каждом классе отдельно.
Охарактеризуйте
волюционное значение
диатомовых водорослей
Каково строение панциря пен
атных диатомовых волорослей?
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 13. ЦБСБЛУ
ПУЕЕМБ HETEROKONTOPHYTA. ТУСПЕОИЕ ГПЕПСПТМЕК ЛМБТТПГ BACILLARIOPHYCEAE, PHAEOPHYCEAE
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Каково
строени
водорослей
класса
Raphydiophy
ce
Каково
строени
водорослей
класса
Phaeophyceae
Какие экологические группы
выделяют
водорослей класса
Phaeophyceae
каково
их практическое зна
ение
План лекции
Общая характеристика
и классификация водорослей отдела
Dinophyta
Строение, классификация и размножение
тдел
Cryptophyta
Особенности строения клеток водорослей отдела
ymnesiophyta
(Haptophyta
Ранее представителей этих отделов объединяли в отделы
Pyrrophyta
или
Chromophycota
. В основном
проблема
заключается в том, что выделяют
в качестве признаков отдела или классов. Чаще всего определяющим пр
знаком
является пигментация, а у
всех
видов этих отделов содержатся
хл а
хл с
хл
отсутствует
. В друг
ой классификации
, которая рассматривается н
а-
ми, за основу взята структура жгутика. Надо сказать, что это очень неодн
родная группа водо
росле
ероятно, в да
льнейшем она будет претерпевать
еще не раз пересмотр таксономических единиц.
В этот отдел входят
динофитовые водоросли
или динофлагелляты.
Всего известн
более 300 видов.
Отдел
Dinophyta
делится на 4 класса:
Syndiophyceae
Blastodiniphiceae
Dinophyceae
Blastodiniales
Таллом динофитовых разнообразный. Встречаются одноклеточные
монадные, голые или
покрытые
амфиесмой (клеточный покров), преимущ
е-
ственно морские формы со жгутиками, отходящими от переднего конца
клетки. Представител
Procentrum
кото
рый вызывает «цветение
ды. Монадные клетки дор
вентральные с поперечной и продольной б
роздк
ами
, в которых располагаются жгутики.
Представители рода
Peridinium
Ceratium
широко распространены в
пресных и морских водах
иды рода
Goniaulax
ядовитые,
виды
Noctiluca
вызывают свечение моря. В этот класс входят представители паразитарных
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 14
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМПГ DINOPHYTA (ЕИОПХМБДЕММаУЫ), PRYMNESIOPHYTA (HAPTOPHYTA) И CRYPTOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
форм. Таллом
представлен
у них монадной, ризоподиальной, коккоидной и
нитчатой форм
ами
. Большинство представителей подвижн
формы, но есть
клетки неподвижные, а также в
стречаются бесцветные сапрофитные и даже
паразитные формы. Встречаются они и в морях
и в пресных водах. Среди
них есть виды (некоторые перидинеи), приносящие вред и даже ядовитые.
Некоторые нападают на личинок устриц. Есть виды перидиней, вырабат
вающие т
оксины, смертельные для рыб. Они могут массово размножаться,
вызывая «цветение
» воды.
осле отмирания, разлагаясь, могут отравлять в
ду продуктами распада, вызывая замор рыб и других водных животных
кроме того,
после
употреблени
я в пищу
моллюсков может отравиться чел
век.
Особое строение имеют
клеточные покровы
динофитовых.
Они
нос
название
амфиесма
» и
представля
т собой совокупность цитоплазматич
е-
ской мембраны и ряда
расположенных под ней амфиесмальных (текальных)
везикул, уплощенны
пузыр
ей
, окруженны
одиночной мембраной. Их м
жет быть несколько сотен (гимнодиниум) или
два
(процентрум). Располож
е-
ние текальных везикул под плазмалеммой неодинаково. Пластинки могут
быть толстыми и тонкими с разными выростами, шипиками и сетчатым уз
м. Пластинки вокруг клетки создают прочный целлюлозный панцирь. В
е-
зикулы у других динофит, клетки которых под микроскопом выглядят как
голые, не содержат целлюлозных пластинок, а только заполнены аморфной
массой.
В месте соединения соседних текальных пузыр
ей (цистерн) их ме
м-
браны располагаются тесно, образуя шов. Рост пластинок происходит в двух
областях. На панцире есть  бороздки
поперечная и продольная
В текал
ных пластинах есть особ
отверсти
поры для трихоцист
Иногда у отдельных клеток динофлаге
ллят наблюдается процесс сбр
а-
сывания панциря (экдизис). Верхняя часть
эпивальва
нижняя
гиповальва,
средняя
поясок (цингулюм).
Трихоцист
состоит из узкой области
шейки
и более широкой части
тела
; шейка и тело окружены одной мембраной. Тело состои
т из протеин
вых субъединиц, упакованных в форме кубической решетки, шейка образ
вана пучком спирально закрученных фибрилл. Трихоцисты выбрасываются
при возбуждении через поры и представляют собой белковые (поперечноп
лосатые) нити.
гутиков
обычно
два
один «продольный», обычного строения. На
мембране его во многих случаях в два ряда
располагаются
волоски; второй
«поперечный», длинный
и в
ключает
помимо спирально закрученной акс
немы, еще исчерченный (параксильный) тяж. Оба жгутика несут одност
ронний
ряд длинных волосков (мастигонемы). Часто эти мастигонемы ф
мируются в аппарате Гольджи и
с помощью везикул доставляются к жгут
ку.
Свободная часть жгутика одета цитоплазматической жгутиковой ме
м-
браной. Под
ней
находится матрикс, образованный белками. Ве
сь жгутик
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 14
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМПГ DINOPHYTA (ЕИОПХМБДЕММаУЫ), PRYMNESIOPHYTA (HAPTOPHYTA) И CRYPTOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
вый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл
или микротрубочек
акс
немой
. Е
гутики закреплены в протопласте
за счет «корней». Это группы
полосатых волокон и микротрубочек.
лагодаря диафрагмам
переходная з
на разделена на камеры. Егутики распол
ожены на брюшной стороне. Один
располага
ется
опоясывая клетку
обычно в бороздке
другой
гладкий
а-
правлен назад.
У монадных форм динофитовых име
тся
пузул
органелла
служащая
для регуляции осмотического давления
. Э
то впячивание плазмалеммы в виде
меш
ка или трубки глубоко в клетку
соприкасающ
ся с вакуолью клеточн
го сока. Содержимое пузулы изливается наружу через жгутиковые каналы.
Еще один органоид
это
стигма
или глазок, расположенный у осн
вания жгутиков, вне хлоропластов. Стигмы отличаются у д
инофитовых
большим разнообразием: от простейшего глазка в виде массы глобул до
сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной линзы
и пигментного тела.
Цвет у динофлагеллят обуславливают
такие
пигменты
хлорофилл
хлорофилл
каротин, ксантофиллы, перидинин. Каротиноиды преобл
а-
дают над хлорофиллами, поэтому
хлоропласты
часто окрашены в бурый
цвет.
Оболочка перидинин
овых хлоропластов состоит из
трех
элементарных
мембран, ламеллы
трехтилакоидные (т
. тил
акоиды группируют
ся
и обр
а-
зуют ламеллу)
опоясывающая ламелла отсутствует. Хлоропласты имеют п
реноид с гранулированной белковой стромой.
иреноиды различной формы:
простой внутренний пиреноид, гранулированный матрикс которого не пер
е-
секается тилакоидами; сл
ожный внутренний г
олый пиреноид
пронизан п
а-
раллельными ламеллами;
пиреноид, выступающий из хлоропластов в виде
поч
ки;
ноиды
сидящие на одной или многих ножках.
Продукты асс
миляции
экстрапластидный (вне хлоропластов) крахмал, откладывающийся
в цитоплазме, липиды и ст
еролы. Крахмал откладывается чаще у пресново
ных водорослей, липиды и стеролы
у морских, увеличи
вая
плавучесть в
дорослей.
У динофитовых уникальное клеточное ядро, носящее специальное н
а-
звание
динокарион
ля
него
характерно конденсированное состояние
ДНК на протяжении всего клеточного цикла
и содержат незначительное
количество гистонов.
Хромосомы имеют вид палочкообразных телец с пол
сатой структурой, без кинетохоров. Ядра обычно крупные и разнообразной
формы: сферические, полукруглые, эллипс
оидальн
ые, четырехугольные,
тре
угольные, почковидные.
Они
окружены ядерной оболочкой,
имеют поры
ядрышко. Митоз закрытый и имеет ряд особенностей:
ентриоли отсутствуют;
дро при делении увеличивается;
дерная оболочка не разрушается (интактная
закрытое веретено);
икротрубочки веретена проходят
в канал
ах, ограниченных ядерной
мембра
ной;
дрышко сохраняется.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 14
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМПГ DINOPHYTA (ЕИОПХМБДЕММаУЫ), PRYMNESIOPHYTA (HAPTOPHYTA) И CRYPTOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Митоз происходит за счет инвагинации ядерной оболочки. Хроматиды
обычно прикреплены к оболочке
, и
ядерная оболочка перетягивается по э
вато
ру, разделяет ядро и ядрышко на две части. Аппарат Гольджи располаг
а-
ется по соседству с ядром и представлен стопками уплощенных мембран,
вздутых на конце, с многочисленными везикулами.
Размножение
вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное осущес
вляетс
я с помощью митоза, когда каждая дочерняя клетка получает один из
жгутиков и часть теки, а затем в весьма сложной последовательности дос
раивает недостающие компоненты. Вегетативные клетки обычно гаплоидные
исключая
ночесветки), единственная диплоидная ст
адия
зигота. Бесполое
размножение
идет с
помощью покоящихся спор, цист или гипноцист. В и
с-
копаемом состоянии они известны как гистрихосфериды и относятся к гру
пе акритарх (ископаемые цистоподобные). Некоторые неподвижные формы
образуют зооспоры.
У диноф
лагеллят известен половой процесс
в основном
это изогамия
иногда анизогамия (т.
е. когда материнская клетка дает
одну
активную и
пассивную гамету, их слияние дает
две
зиготы, развивающиеся в ауксо
с-
поры).
Филогенез.
Динофитовые происходят от древних
монадных форм со
своеобразным ядром и
двумя
жгутиками.
ероятно,
они
доминировали среди
водорослей в палеозое.
ревнейшие оста
ки известны
со времен
силура
(435
460 млн
лет н
азад
). Очень часто ученые указывают на родство диноф
товых с криптофитовыми.
риптофитовые водоросли
объединяю
около 100 видов. Представит
е-
ли
типичные жгутиковые водоросли морских и пресноводных местообит
а-
ний. В основном
у них
монадная организация
таллома
. В отделе выделяют
один класс
Cryptophyceae
и один
порядок.
Клетка покрыта
перипластом
покров
, образованны
плазмале
м-
мой, под которой располагается слой тонких пластинок или мембран (пр
теины). От кососрезанного переднего конца дорсо
вентральных уплощ
енных
клеток отходит борозда, косая или спирально завитая, но
она
не доходит до
конца. Узкий канал представляет
собой
глотку (
не для восприятия пищи).
От глотки отходят жгутики, покрытые двухчастными волосками
мастиг
немам
Под перипластом
выстилающ
им глотку
располагаются сильно пр
е-
ломляющие свет структуры
эжектосомы
(напоминающие трихоцисты)
Они
представляют
собой
цилиндр, в котором наход
тся намотанный по сп
рали лентовидный мембранный материал. При раздражении мембрана эже
тосомы разрывается
вместе с перипластом и свернутые ленты выбрасываю
ся.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 14
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМПГ DINOPHYTA (ЕИОПХМБДЕММаУЫ), PRYMNESIOPHYTA (HAPTOPHYTA) И CRYPTOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
хлоропластах
криптофитов выявлены
хлорофилл
и хлорофилл
каротин, ксантофиллы (дитоксантин), фикоэритрин, фикоцианин, которые
отличаются от имеющихся у цианобактерий и красных водорослей тем, чт
локализованы во внутритилакоидных пространствах, а не в фикобилисомах.
Хлор
опласт покрыт двойной мембраной
и двумя слоями ЭПР, объединя
ми
хлоропласт и ядро. Тилакоиды сдвоены. Окраска водорослей варьир
ет от синей, оливко
зеленой до бурой и красной.
Бесцветные криптофиты
содержат лейкопласты. В перипластидном пространстве имеется уникальная
структура
нуклеоморфа.
Могут встречаться пиреноиды и глазок.
Стигма
обнаружена не у всех
видов, не связана со жгутиковым аппаратом, но является частью хлоропл
а-
та.
Егутиков
обычно два с боковыми волосками (двухчастные мастигон
е-
мы). Егутики
личаются
по длине незначительно. Кроме
того
в передней
части есть сократительные вакуоли, изливающие содержимое в бороздку.
Жапасной продукт
крахмал
откладывается между
оболочкой хлоропласта
и эндо
плазматической сетью
и свободно в цитоплазме.
В клетках имеется крупное сферическое ядро с ядрышком, наход
я-
щимся у заднего полюса. При митозе ядерная оболочка разрушается. В экв
а-
ториальной области образуется метафазная пластинка
Размножение
. Продольное деление клетки в подвижном и неподви
ном состоянии. Половой процесс не известен. Могут развиваться цисты с
гладкой оболочкой и зооспоры.
Филогенез.
Проблема п
оложени
криптофитовых в системе водоро
с-
лей до сих пор дискутируется. Их
происхождение
возможно
связано с хр
зомонадами в качестве боковой ветви, а от криптофитовых А. Пашер выв
дил динофлагеллят
. Б.Фогт считает, что их вообще лучше не относить к
растительным филам. От динофитовых они отличаются
строением ядра,
пигментным с
оставом. Это не
оказывает близко
родств
, поэтому их и
выдели
в отдельный класс. Полагают, что пластиды криптофитовых пр
изошли от красных водорослей в результ
ате вторичного эндосимбиогенеза.
то подтверждает найденная нуклеоморфа.
Жначение.
В осн
овном это планктонные организмы.
Они
могут встр
е-
чаться в иле соленых озер. Некоторые виды могут жить в широком диапаз
не рН.
Очень часто
они
развиваются в сточных водах, вызывая «цветение»
воды и тем самым способствуя очищению водоемов.
Cryptomonas
erosa
прекрасный кормовой объект для зоопланктона.
Известно более 500 представителей
этого
отдела с монадной формой
органи
зации таллома.
Они
содержат
такие
пигменты
: хлорофилл
и хлор
филл
каротин, ксантофиллы (фукоксантин, фукоксантан).
Хлоропласт
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 14
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМПГ DINOPHYTA (ЕИОПХМБДЕММаУЫ), PRYMNESIOPHYTA (HAPTOPHYTA) И CRYPTOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
окру
жен двойной мембраной
и двумя слоями хлоропластной ЭПС, объед
няющи
ми
хлоропласт и ядро. Тилакоиды сгруппированы только в группы по
ое;
нет опоясывающих ламелл.
Имеется пир
еноид, в который заходит л
а-
мелла с
двумя
тилакоидами.
Клеточные стенки
часто из целлюлозных чешуек, которые известк
ются.
Жапасное вещество
хризоламинарин.
Егутиков
обычно два,
они
гладкие
с гаптонемой, отличающейся по строению от жгутиков (состоит из
6 микротрубочек).
Эти в
иды встречаются в основном в Мировом океане, участвуя в пр
цессах создания первичной продукции. Известно, что
данная
группа вод
лей
внос
значительный вклад в циклы углерода и серы
. Благодоря т
му
, что клеточные стенки содержат
известь, в частности кокколитофориды,
они могут создавать пласты мела и использоваться для реконструкции п
а-
леоклимата.
Филогенез
. Примнезиофиты известны из мезозоя (юр
ского периода
).
здавна эти водоросли связывали с золотистыми водорослями (они и вышли
из этого отдела). Молекулярно
генетические методы показали различия
сравнении
с гетероконтами: наличие гаптонемы, отсутствие жгутиков с
трехчастными мастигонемами, отсутствие опоясывающей ламеллы, наличие
периферической ЭПС под плазмалеммой и т.
д. Счита
ется, что примнези
фиты образуют самостоятельную ветвь, близкую к страменопилам.
Охарактеризуйте р
азнообразие водорослей этих отделов и их распростр
а-
нение по водоемам
Каково п
рактическое значение водорослей отдела
Dinophyt
Какие о
собенности строения и эволюционное значение
водорослей
отдела
ymnesiophyta
Какие о
собенности строения и эволюционно
го значения
имеют водоросли
отдела
Cryptophyta
План
лекции
Общая характеристика, строение, размножение и значение водоро
с-
лей
отдела
Euglenophyta
Классификация, с
троение и размножение водорослей отдел
Chl
rophyta
Филогенез зеленых водорослей
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Эвгленовые водоросли представляют собой группу низших органи
мов, стоящую на границе растительного и животного ми
ра.
оэтому
еще в
XIX
их
назвали
порубежниками
. Отдел
объединяет свыше 900 видов ми
роскопических одноклеточных водорослей. Таллом представлен преимущ
е-
ственно монадной
реже ризоподиальной и капсальной
формами. Водоросли
могут быть зеленого, редко красного
цвета
иногда бесцветные.
Отдел включает
один
клас
с
Euglenophyceae
Клетка имеет особый
покров
пелликулу
Она
состо
из расположе
ных под непрерывной плазм
леммой (цитоплазматической мембраной)
опоясывающих клетку по спирали
узких
полос более плотного про
теина,
елликулярные полосы различимы в светово
й микроскоп,
краями
они нах
дят друг друга, соединяясь наподобие скелета. У мест перекрыти
полос и
нутри рас
полагаются слиз
евые тела, которые связаны с механизмом движ
е-
ния.
Пелликула обычно штриховатая, штриховка разнообразная
от мелких
точек до ребер
Пелликула выполняет защитную и опорную функции. Н
а-
клон штрихов отражает направление и степень скрученности клеток. Виды с
тонкой и гибкой пелликулой не имеют постоянной формы, т.
пелликуля
ные полосы гиб
ки и подвижны
одна относительно другой. Этим видам
сво
ственна метаболия, т.
изменение ф
ормы (эвгленоидное движение),
пример
Euglena
Уплотнение пелликулярных полос и их взаимное «цементир
вание» у многих видов
ведет к отсутствию метаболии,
пример
Phacus
Некоторые род
эвгленовых водоросле
й (
Trachellomonas
) имеют д
мики, в которых клетки расположены свободно. Кроме пелликулы также
клетки образуют твердый минеральный домик, состоящий из солей, железа и
марганца
домики снабжены отверстием, через которое выступает жгутик, а
при делении клетки
из домика выпадает одна из дочерних клеток.
Для эвгленовых характерно наличие
пигментов
хл
хл
. В хлоропл
а-
стах содержатся также
каротин, антераксантин, неоксантин и другие кса
тофиллы.
Хлоропласты
имеют вид дисков, или пластин, окружен
дво
ной м
ембра
ной и
мембраной хлоропластной эндоплазматической сети, кот
рая не переходит в
ядерную мембрану. Ламеллы двух
трехтилакоидные,
опоясывающая ламелла
отсутствует. Генофор рассеян по матриксу хлор
пласта. Пиреноид
в виде почки на ножке
выступает за
поверхность пласт
ды. Двухтрехтилакоидные ленты пересекают строму пиреноида.
Жапасное вещество
полисахарид парамилон (
1,3
глюкан).
а-
зует как бы экран вокруг пиреноида, но откладывается вне хлоропласта, в
цитоплазме.
е окрашивается йодом. В качес
тве запасного вещества
может
откладываться хризоламинарин. Считают, что парамилон, кроме энергетич
е-
ской функции, имеет определенное отношение к передвижению клетки.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Стигма
расположена на переднем конце клетки, вне хлоропласта, пр
легая к спинной стороне гл
отки.
Она
представляет собой густое скопление
оранжево
красных липидных капель
кроме
того
обнаружены флавины, л
пиды, каротиноиды,
каротин и т.
есть пигментные глобулы.
асполаг
а-
ется недалеко от базального вздутия жгута,
там
где, по
видимому, соде
жится фоторецептор, ответственный за распознавание клеткой интенсивн
сти и направления света при фототаксисе.
ункционирует как абсорбиру
щая свет ширма, служащая для затенения фоторецептора. На переднем конце
клетки находится постоянная полость
глотка
с выводным отверстием н
а-
ружу
. Ее расширенная часть
резервуар
, или глав
ная (сборная) вакуоль
е-
реходит в узкий выводной канал
глоточный канал.
Все клетки имеют по два базальных тельца с отходящими от них о
ним или двумя
жгутиками
. Изначально, вероятно, были двужгутиковые
клетки.
дин
жгутик направлен вперед, другой
бок или назад
; они
отх
дят от находящегося на переднем конце клетки углублени
глотки. Егут
ки
подобны
жгу
икам
у динофитовых
по всей их длине проходит тяж, а
фиб
риллярные волоски расположены вдоль
в один спиральный ряд.
Клеточное ядро,
как и у динофитовых водорослей, мезокариотное,
имеет хромосомы, сохраняющиеся в интерфазе в конденсированном состо
я-
нии. Митоз отклонен от нормы и происходит внутри интактной
ядерной
оболочки. Одновременно с делением ядра удваиваются жгутики.
Размножение
происходит путем деления клетки надвое в подвижном
или пальмеллоидном
состоянии. Перед
этим клетка
обычно становится
е-
подвижн
, сбрасывая
наружную часть жгутика, и часто
деля
т вокруг с
е-
бя слой слизи. Разделению клетки предшеству
т деление ядра, образование
нового жгутикового аппарата, деление хлоропластов, пиреноидов, стигмы.
Деление подвижных особей происходит всегда продольно
от переднего
конца клетки, за исключением
olacium
к. они прикреплены и деление
начинается со свободного заднего конца тела.
Считается, что половой процесс у эвгленовых отсутствует. Цикл разв
тия эвгленовых имеет
две
основные формы. Большинство представителей
обычно вегетируют в
двух состояниях
подвижно
и временно неподви
ном, пальмеллоидном. В последнем случае клетки округляются, теряют жг
тики. Покоящиеся стадии представлены округлыми клетками с толстой, ин
гда слоистой оболочкой, из которой при благоприятных условиях возникает
одна вегетати
вная клетка. У неметаболичных видов
есть
только подвижные
стадии.
Филогенез.
Есть гипотеза
о том,
что эвгленовые произошли в резул
тате вто
ичного эндосимбиоза с зеленой водорослью (наличие общих хл
рофиллов и двух мембран хлоропластов). По другой гипотезе
исходя из
а-
личи
общих признаков с криптофитовыми, динофитовыми и рафидиофит
выми (отсутствие полового процесса, гетеротрофные формы, отложение з
а-
пасных веществ вне хлоропластов, наличие глотки)
эвгленовы
относят к
Chromophycota
. Однако
как считают м
ногие альгологи, нельзя их объед
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
нить в какую
либо группу, т.
к. эвгленовые значительно отличаются от всех
перечисленных отделов.
Хотя они и представлены одноклеточными формами, они высокоорг
а-
низованные и сложные организмы (строение митохондрий,
жгутикового а
парата, организация хлоропластов, запасные вещества и т.
д.).
Предполагают, что гипотетическими предками эвгленовых были сил
но метаболичные эвгленоподобные гетеротрофы. А далее линия эволюции
шла в двух
направления
: в результате вторичных
эндосимбиозов появились
современные фотоавтотрофные и сапрофитные пор
ядки
Euglenales
; специ
а-
лизация прими
тивных гетеротрофов
привела к возникновению первичных
голозойных форм с узкоспециализированным типом питания (пор
ядок
Per
nematales
).
Жначение и эколо
гия
. Эвгленовые водоросли распространены искл
чительно в пресных водах (озера, реки, водохранилища, лужи). Они инте
сивно развиваются в водоемах замедленного стока и
при
повышенном с
держании органических веществ.
частвуют в самоочищении пресных вод и
в д
оочистке сточных вод различных предприятий (так как для них характ
е-
рен миксотрофизм). Служат индикаторами загрязнения водоемов. Кроме т
го, их используют как модели в медицине. Среди эвгленовых встречаются
виды, образующие на поверхности воды нейстонные пл
енки зеленого, же
зеленого, бурого и красно
кирпичного цвета. Среди эвгленовых есть пар
а-
зиты, живущие в кишечнике олигохет, нематод, копепод, амфибий, на жа
рах рыб.
бъединяет с
выше 0000 видов микро
и макроскопических эукари
тических водорослей, по окраске напоминающи
высшие растения.
Деление
данных
водорослей на классы
довольно сложная, и не до
конца
решенная
задача. Выделяют 1
классов
Prasinophyceae
Chlor
phycaea
Ulvophyceae
Charophyceae
Cladophorophyceae
Bryopsipophyceae
ladophyceae
Trentepoliophyceae
Pleurastrophyceae
Klebsormidiophyceae
nematophyceae
Cha
rophyceae
Представители отдела стоят на самых разных ступенях морфологич
е-
ской дифференциации таллома:
от монадной до паренхиматозно
ет тол
ко ризоподиального
таллома.
Строение
клеточных покровов
разнообразно. Большинство зеленых
водорослей име
т поверх
плазмалеммы целлюлозную оболочку. Целлюлоза
основной компонент клеточной оболочки. Но есть роды и виды, которые
не со
держат ее. Так, в состав
клеточной оболочки
Chlamydomonas
дит гликопротеин. Протеин в оболочках других зеленых водорослей может
составлять 10
% ее массы. У представителей празинофитовых оболочки
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
состоят из пектина, галактозы и арабинозы.
У видов из пор
ядков
Bryops
dales
в состав клеточных оболочек входят маннаны и ксиланы. У видов р
дов
Pediastrum
Chlorella
кроме целлюлозного
слоя
, в клеточной оболочке
обнаружен спорополленинновый слой.
Оболочки могут быть инкрустированы солями железа (
Phacotaceae
или кальция (
Bryopsidales
). У видов рода
Oedogonium
на поверхности об
лочки выделяется дополнительный твердый покров, состоящий и
з кутина
кутикула. Клеточная оболочка обычно цельная
на
ее
поверхности нередко
образуются различные выросты, шипы, щетинки, гранулы, бородавки, в
полняющие защитную функцию и облегчающие парение в воде. Оболочки
имеют поры.
Хлоропласты
. Травянисто
зелен
ая окраска водорослей обусловлена
преобладанием в хлоропластах
хл а
над каротиноидами. Хлоропласты
окружены оболочкой из
двух
мембран, хлоропластная эндоплазматическая
сеть отсутствует, нет связи хлоропластов с ядерной оболочкой. Тилакоиды
находятся
в группах по 
6 или в плотных стопках
гранах
, напоминающих
граны высших растений. Периферические ламеллы отсутствуют, генофоры
рассеянные. Хлоропласты обычно содержат от одного до нескольких деся
ков погруженных пиреноидов
которые
пронизан
тилакоида
ми. Пиреноид
зеленых водорослей
является ферментативным центром, продуцирующим
энзимы, полимеризирующие молекулы глюкозы в крахмал
основной запа
с-
ной продукт. Крахмал образует вокруг пиреноида сплошную или состоящую
из от
дельных зерен обкладку.
оэтому по
д микроскопом пиреноиды сильно
преломляют свет и их легко
можно
увидеть.
В качестве запасных
веществ
кроме крахмала,
могут
откладываться
инулин и близкие полифруктозиды
например, у представителей семейства
Dasycladaceae
Желеные водоросли могут накаплив
ать масло, иногда в
большом количестве (
Botryococcus
). Солелюбивая водоросль
Dun
liella
в больших количествах синтезирует глицерин.
У монадных форм имеется глазок
или
стигма
Это часть
хлоропл
а-
ста,
не связанная
со жгутиковым аппаратом. Вме
сте с фоторецепторами
стигма выполняет функцию фототаксиса. У монадных форм также имеются
два или четыре жгутика
. Они изоморфные (равные) и изоконтные (одинак
вой длины), гладкие или покрыты
тонкими мастигонемами, у некоторых
есть субмикроскопические чешу
йки. Чаще всего жгутики прикрепляются
апикально к переднему концу клетки.
У водорослей монадной и гемимонадной структуры наблюдаются с
кратительные вакуоли, число и распределение которых в клетке видоспец
фично,
остальных
водорослей
вакуоли с клеточным с
оком
ограничен
тонопластом
часто занимаю
в клетке центральное положение (
Spirogyra
Особое строение имеют
харовые водоросли
вид кустовидно ветв
я-
щихся нитевидных или стеблевидных зеленых членисто
мутовчатых поб
е-
гов, закрепленных на дне водоемов с
помощью ризоидов. На основных поб
е-
гах располагаются мутовки боковых побегов. Эти вегетативные части усло
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
но называют «стебель» (основные ветвящие
ся
побеги) и «листья»
(мутовки
боковых побегов). «Стебель» имеет неограниченный рост, «листья» огран
чен
й. Р
ост строго верхушечный. Места расположения мутовок называют
узлами, участок между
ними
междоузлиями. Каждое междоузлие
это
многоядерная гигантская клетка дли
ной в несколько сантиметров, не
спосо
ная к делению
ните
лы она голая, у хары
покрытая спец
иальной корой.
Междоузлие, а иногда и «листья», обрастают слоем специальных кл
е-
ток, получивших название коры. Из базального узла растут две нити: одна
вверх
другая
вниз. Это коровые нити, которые прилегают к клетке межд
узлия и растут вместе с ней, о
бразуя кору.
а начальных стадиях диффере
циации
летки одноядерные, покрыты
целлюлозной оболочкой, в наружных
слоях которой откладывается карбонат кальция. Узел состоит из собранных
в диск нескольк
мелких одноядерных клеток, дифференцирующих
ся
процес
се деле
ния и образующих
как боковые ветви
стебля
, так и мутовку
листьев
У всех видов
Chara
на стеблях при основании «листовых» мутовок
имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных длинных или
почти шаровидных «прилистников».
Размножение
зел
еных водорослей вегетативное, бесполое, половое.
Имеются всевозможные циклы ра
звития (гаплонты, диплонты, изо
гетероморфная смена поколений). У многих зеленых водорослей наблюдае
ся свойственное высшим растениям правильное чередование поколений
лово
и бесполо
е)
Бесполое (вегетативное) размножение у одноклеточных, лишенных
клеточной оболочки, происходит делением клетки надвое (например
Dun
liella
). Ценобиальные (
Volvox
Scenedesmus
Hydrodiction
) образуют дочерние
ценобии внутри клеток материнского
ценобия. Многие размножаются с п
мощью акинет (
Pithophora
Собственно бесконечное размножение происходит с помощью специ
а-
лизированных клеток
спор. Иногда
их
образование является единственным
способом размножения (
Chlorella
). Споры зеленых водорослей
бывают по
вижны
ми
(зооспоры) и неподвижны
ми
(апланоспоры). Наблюдается также
образование автоспор
похожих на материнскую к
летку
, гипноспор (с уто
щенными оболочками), гемизооспор
утративши
жгутики, но сохранивши
сократительную вакуоль и стигму
и гемиа
втоспор
(автоспоры в оболочке по
четыре штуки).
Споры бывают разной формы
с клеточной оболочкой или без нее. Жо
споры имеют  или 4 жгутика. У эвдогониевых и некоторых бриопсидовых
зооспоры (андроспоры)
имеют
многочисленны
е
жгутики. Споры образуются
в сп
орангиях
которые
бывают одноклеточны
ми и чаще всего
не отличают
ся
от вегетативных клеток.
о иногда они образуются как выросты соматич
е-
ских клеток и выполняют только одну функцию
образования спор
. Колич
е-
ство спор в спорангиях сильно варьирует
ся
от одно
й (у
Oedogonium
) до н
е-
скольких сотен (у
Cladophora
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Половой процесс
представлен различными формами: гологамия
Dunaliella
, т. е.
слияние
двух
целых подвижных, лишенных клеточных оболочек
вегета
тивных клеток
; изогамия (
Chlamydomonas
); гетерогамия (
Eudorina
unicocca
); оогамия (
Volvox
); конъюгация (
Conjugatophyceae
, т. е.
слияние соде
жимого
двух
безжгутиковых вегетативных клеток, у
которых
образуется спец
альный конъюгационный канал. Есть формы полового процесса
промежуточные
между изо
и гетерогам
ией (
Draparnaldiella
гетеро
и оогамией (
Aphanochaete
Наличие различных форм полового процесса в пределах одного рода, например
Chlamydomonas
(изо
гетеро
оогамия), свидетельствует о том, что эволюция
его происходила независимо от морфологической
эволюции.
Половые органы одноклеточные и часто морфологически не отличаю
ся от вегетативных клеток. Хотя встречаются виды с отличными гамета
гиями, например
Coleochaete
, у
Draparnaldiella
многокамерные гамета
гии. Среди зеленых водорослей есть гомо
гетероталличные (т.е водо
росли
с выраженным полом или не
выраженным) и одно
и двудомные виды. Очень
редко наблюдается половой диморфизм (т.е. особи разного пола имеют мо
фологические отличия).
Многие водоросли из пор
ядка
Chlorococcales
вторично утратили по
ловой
процесс. После слияния гамет образу
тся зигота. Жигот
, образующ
аяся
при голо
, изо
и гетерогамии
обычно проходит стадии планозиготы (подвижная и внешне
похожая на вегетативную клетку) и гипнозиготы (т.
е. неподвижная с толстыми
оболочками, наприме
р у р
одов
Chlamydomonas
Ulothrix
При конъюгации и оогамии образуются неподвижные зиготы, прох
дящие стадию гипнозиготы (ооспоры, зигоспоры, например у р
Oedog
Spirogyra
). Иногда
минуя
стадии покоя
зиготы прорастают в новые
растения (
Bryops
Половое размножение у хары происходит с помощью половых клеток
формирующихся в половых орган
ах
(мужских
, т. е.
антериди
ях
и женских
т. е.
оогони
ях
). Они образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми
перифери
ческими клетками листовых узлов,
могут возникать
либо
на о
ном талломе, если растение относится к однодомным видам, либо на разных
талломах
, если растение
двудомн
е. После оплодотворения яйцеклетки
сперматозоидом образуется зигота (ооспора). После периода покоя
она
растает,
делится ре
дукционно (зиготический мейоз), образуя
четыре
гапл
идные ядра. Перегородка отчленяет часть цитоплазмы с
одним
ядром
разовавшаяся
клетка
дает
начало
растени
другая
часть
с
тремя
ядрами
выполняет питательную функцию. Таким образом, для харовых хар
актерно
чередование поколений, где доминирует гаметофит, а спорофит представлен
в виде зиготы (ооспоры).
Циклы развития зеленых водорослей очень разнообразны. Наряду с
цикломорфозом (жизненный цикл водорослей, у которых отсутствует пол
вой процесс) наблюда
ется зиготический (
Oedogonium
Spirogyra
), спорич
е-
ский (
Ulva
), гаметический (
Codium
) и соматический (
Prasiola
Coleochaete
мейоз. Смена поколений бывает изоморфн
Ulva
Enteromorpha
) или гет
е-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
роморфн
Bryopsis
Monostroma
); с преобладанием гаметофита
Bryopsis
),
гаметоспорофита (
Monostroma
) или спорофита (
Halicystis
).
апример
у хл
а-
мидомонады
смена зигоспорофита
гаметофит
а,
е. зигота в процессе с
зревания увеличивается в размере и может осуществлять фотоа
симиляцию.
Циклы развития различных
популяци
одного вида могут сильно вар
ировать
ся
и часто зависят от условий произрастания водорослей (
Bryopsis
).
Вообще
зеленых водорослей нет единого цикла развития. Считают, что и
с-
ходны
м циклом
эволюции зеленых водорослей был неизвестный у ныне с
ществ
ующих видов цикл развития с нефиксированным поколением мейоза.
В процессе эволюции в различных группах одновременно могли закрепиться
зиго
тическая, спорическая
и соматическая редукция. Наибольшее распр
странение получил спорический мейоз с дифференциацией
на изо
и гетер
морфные формы развития. Гаметическая редукция, связанная с более сове
шенной формой полового процесса
гаметогамия
имеет вторичное прои
с-
хождение
, и
она не получила широкого распространения. Считают, что ве
шин
в эволюции циклов развития
зеленых водорослей явилось возникн
вение дибионтов
е. организмов двойственной природы (т.
е. спорофит
гаметофит
ом на нем
ример
Coleochaete
По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к
uglenophyta
Prochlorophyta
и высшим растениям (
хл а
отя разл
чия в строении клеточной оболочки, стигм, митотических ядер, продуктов
ассимиляции и др
свидетельству
т о том, что прямых родственных связей с
этими отделами нет. Не всегда и не всеми
авторами принимается гипотеза
том
, что древней формой таллома является монадная. Очень часто монады
присутствуют во всех таксонах, в том числе и у зеленых.
Сходство зеленых водорослей и высших растений свидетельствует в
пользу родственных связей этих д
вух групп, происхождени
от общего
предка. А у зеленых водорослей
у празиоловых
найдены ископаемые
пре
жившие
около 600 млн
ет назад, а возможно и 1400 млн
лет назад. С
а-
мыми старыми ископаемыми отпечатками являются отпечатки ульвовых и
харовых водор
ослей
датируемые
около 400
500 млн
лет назад.
Сейчас
по
данным сравнения последовательностей 18
рДНК у различных линий эук
а-
риот
внутри группы
Chlorophyta
имеются четыре независимые эволюцио
ные линии, на основе которых некоторые авторы выделяют
такие
лассы:
Chlorophyceae
Trebouxiophyceae
Ulvophyceae
Prasinophyceae
Особое п
ложение занимают харовые водоросли
они имеют большее молекулярно
генетическое сходство с высшими растениями, но рассматриваются как о
дельный отдел или класс в группе зеленых
водорослей
До сих пор система
этих
водорослей окончательно не разработана.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 15. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ
ПУЕЕМПГ EUGLENOPHYTA И CHLOROPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Каково р
азнообразие водорослей отдела
Euglenophyta
Какое п
рактическое
значение
имеют
эвгленовы
волоросл
Опишите
особенности строен
ия клеток
эвгленовых водорослей.
Какие экологические группы водорослей можно выделить в
отдел
Chlorophyta
Какие классы
водорослей
составляют отдел
Chlorophyta
Каково п
рактическое значение зеленых водорослей
План лекции
Виды размножения водорослей: в
егетативное, бесполое, половое
Типы
полового процесса. Гомоталлизм, гетероталлизм.
Особенности жизненных циклов водорослей.
Гипотезы происхождения прокариотических и эукариотических вод
рослей. Основные симбиогенезы
водорослей с воспроизведением часто
помимо увеличения числа
особей
связан
еще ряд функций: это механизмы, связанные с расселением,
выживанием в неблагоприятных условиях, а также способствующи
пов
шению приспособленности видов за счет генетической реком
бинации. О
с-
новные способы размножения водорослей
бесполое
(вегетативное и собс
венно бесполое с помощью спор) и
половое
Вегетативное
размножение
это размножение отдельными частями та
лома или делением клетки на две новые (у одноклеточных водорослей).
Если при
таком делении клетки остаются связанными при помощи слизи, то образуются
колонии. Бывает вегетативное размножение с помощью специализированных
структур, например
клубеньками у харовых водорослей.
Клубеньки способны п
резимовывать и весной прораст
ают в нить, называемую протонемой, на которой
развивается взрослая особь хары. Ценобиальны
е и колониальные виды, например
Volvox
Hydrodictyon
Pediastrum
, ф
ормируют
автоколонии. Некоторые клетки
способны делиться внутри в колонии, как у
Volvox
, или в
отдельных клетках к
лонии
как у
Pediastrum
образуя дочерние колонии, отличающиеся от родител
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ских только размером, но не числом клеток. Жатем
после выхода через разрыв
материнской особи
эти колонии дорастают до нужного размера.
Вегетативное размножение
фрагментацией таллома известно во всех
отделах водорослей. Нек
оторые сине
зеленые водоросли образуют гормог
нии, представляющие собой короткие нити
из недифференцированных кл
е-
ток, возникающие
в итоге
распада трихома. Гормогонии покидают родител
ский трихом
и формируют новую особь.
Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зо
спор или неподвижных спор, возникающих внутри
вегетативных
клеток
или
особых органов
споранги
ев
или
зооспоранги
ев
путем деления их содерж
мого. Вскоре после выхода в
воду через
отверстия в стенке зооспорангия
зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и
могут
находиться в состоянии покоя, как и споры. После длительного или коротк
го периода покоя из них развивается зрелая водоросль.
Собственно беспол
ое размножение подразумевает механизм образов
а-
ния специализированных одноклеточных спор.
Споры
это гаплоидные клетки (хотя иногда встречаются и диплои
ные)
. Они
отличаются от гаметы
тем, что развиваются без сингамии, т
не
сливаются с образованием зиготы.
Жооспоры
подвижные жгутиковые сп
ры.
Апланоспоры
неподвижные споры, одевающиеся оболочкой внутри м
а-
теринской клетки. Иногда апланоспоры сразу приобретают форму, подобную
форме материнской клетки. Т
акие споры называю
тся
автоспор
ами
Экзо
с-
возникают как вырост протоп
ласта на вершине клетки (у сине
зеленых
водорослей порядка хамесифоновых); по мере роста в длину появляются п
е-
ретяжки, отчленяющие шаровидные споры.
Моноспора
образу
тся у эук
а-
риотических красных водорос
лей, когда все содержимое клетки высвобо
дается из оболочки и формируется одна неподвижная спора.
Тетраспоры
это
чаще всего четыре гаплоидные споры, связанные с половым процессом и
образующие
ся
в тетраспорангиях бурых и красных водорослей.
Ауксоспора
«растущая спора», встречается у диатомей и является спорой, которая
при своем образовании сильно разрастается, а затем прорастает в клет
ку.
Она
резко отлича
ется
по размерам от исходной. Диплоидное ядро матери
ской клетки делится мейозом с образованием
четырех
ядер,
два
разрушаю
ся, а
два
сливаются в одно диплоидное ядро
не покидая материнскую кле
ку. Жатем из этой клетки
формируется ауксоспора. Это не
типичный половой
процесс, т
сливаютс
я ядра одной материнской клетки.
читают, что ау
соспорообразов
ание
процесс, приводящий к «омоложени
» особей диат
мей.
Споры обеспечивают выживание вида в неблагоприятных условиях.
Кроме того, есть так называемые споры с модифицированными клеточными
стенками и пониженной метаболической активностью.
Акинеты
одино
ные клетки, предназначенные для
приспособления к
неблагоприятны
усл
ям
Они есть
у предст
авителей сине
зеленых водорослей.
ормируются из
вегетативных клеток, имеют утолщенные стенки и заполнены цианофицин
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
вым крахмалом и цианофициновыми гранулами.
Цисты
образуются сл
е-
дующим образом
содержимое клетки водоросли округляется
и вокруг него
вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании
цисты образуется чаще всего одна особь. Цисты известны у золотистых,
желто
зеленых, диатомовых и дин
офитовых водорослей.
Статоспоры
коящиеся окремнелые цисты у золотистых водорослей. В процессе их фо
мирования протопласт родительской клетки мигрирует в эту цисту, которая
затем отделяется пробкой.
Гипноспоры
это споры, формирующиеся по о
ной в клетк
е с особо утолщенными обо
лочками, но в отличие от акинет
лочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Жиготы
тоже бывают покоящи
мися.
В этом случае они
называются гипнозигот
ами
или зиготоспор
ами
Гипнозиготы
образуются за счет того,
что зигота выр
а-
батывает толстую оболочку и впадает в период покоя
длящийся несколько
месяцев.
При
половом
размножении образуются половые клетки (
гаметы
сле их сли
ния, формируется
зигота
котора
обычно после периода покоя,
длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до н
е-
скольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гам
е-
ты сильно варьируют
ся
по размерам, форме и подвижности. У некоторых
водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко
различаются, т.
е. представляют собой сперматозоиды и яйцеклетки. Пол
вое воспроизведение включает
два
функциональных противоположных пр
цесса:
сингамия
двустадийный процесс
плазмогамия
цитоплазмат
ческое слияние гамет
кариогамия
восстановление 
хромосом.
Сингами
бывает
изогамной (
если
гаметы морфологически одинак
вы), гетерогамной (если мужские гаметы меньше и подвижне
е, чем женские)
оогамной (
если
женская гамета лишена жгутиков). Четвертый тип синг
а-
мии
автогамия
, т. е.
слияние двух гаметических ядер внутри одной особи.
У некоторых зеленых водорослей половой процесс осуществляется в форме
конъюгации
. У одноклеточных
жгутиковых водо
рослей (например
некот
вольвоксовы
) половой процесс сводится к слиянию двух особей
Это
гологами
При гетеро
и оогамии мужские и женские гаметы могут разв
ваться на одной особи или колонии (обоеполые
или однодомные виды) или
на разн
ых (раздельнополые
или двудомные виды). Среди водорослей
для
которых характерна изогамия,
есть
гомоталличные
виды (у них сливаются
гаметы из одного таллома или колонии) и
гетероталличные
(возможно
слияние
только га
мет,
произведенны
разными особями), которые
обозн
а-
чаются знаками «
» и «+» ввиду отсутствия морфологических различий.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Мейоз у водорослей может происходить:
при прорастании зиготы, являющейся единственной диплоидной ст
а-
дией, в
гаплоидное растение
на котором образуются гаметы (
зиготический
мейоз
при образовании спор, прорастающих затем в гаплоидное растение,
которое
в свою очередь
образует гаметы путем митоза (
спорический мейоз
при образовании гамет, которые являются е
динственной гаплоидной
стадией (
гаметический мейоз
при делении вегетативных клеток, за которыми не следует немедле
ного образования спор или гамет. В результате одна часть таллома является
гаплоидной, а другая
диплоидной (
соматический мейоз
У одних
водорослей одна и та же особь дает гаметы или споры в зав
симости от возраста и условий окружающей среды. У других функции пол
вого и бесполого размножения выполняют разные ос
оби. В таком случае
те
растения, на котор
развиваются органы бесполого размнож
ения, назыв
а-
ются
спорофитами
, а те, на которых развиваются половые органы
гам
е-
тофитами
. Эти два поколения в цикле развития организма могут сильно о
личаться по структуре или, наоборот, быть внешне очень похожими друг на
друга.
Половое размножение, несомн
енно, привело к увеличению разноо
б-
зия организмов и в целом ускорило процесс эволюции.
Цитологическую и морфологическую последовательность событий,
происходящих при половом воспроизведении, обычно называют
жизненным
циклом
Многие жизненные циклы
включают как бесполое, так и половое
размножение, хотя строго
чередовани
поколений у водорослей происходит
не всегда
асто деление клетки надвое является единственным механизмом
бесполого размножения.
Полные жизненные циклы многих водорослей во
с-
произвед
ены в культуре, но только для некоторых из них получены цитол
гические данные, включая уровень плоидности и место мейоза.
Еизненные циклы водорослей классифицируются в соответствии с м
е-
стом мейоза, о чем говорил
ось
выше, т.
е. подразделяются на
зиготическ
ий,
спорический, гаметический и соматический.
Жиготически
жизненны
цикл
обычно считают примитивным
он
чаще
всего встреча
тся
одноклеточных таксонов и их колониальных или
пальмеллоидных сородичей. При половом размножении сливаются прот
пласты с о
бразованием зиготы. Диплоидная стадия (спорофит) у всех орг
а-
низмов бывает только в виде зиготы. Далее
после периода покоя
она обы
но делится мейотически, давая начало новым вегетативны
клетк
ам
е-
тофит).
Спорический жизненный цикл
включает обычно дипл
оидную фазу
спорофит
на которой путем мейоза образуются споры
прорастающие, как
правило, в
гаплоидную фазу
гаметофит
нем, в свою очередь,
путем м
тоза
образуются гаметы. У подавляющего большинства водорослей гамет
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
фиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения.
В жи
ненном цикле г
аметофит и спорофит периодически сменяют друг друга, хотя
длительность
этих фаз может
быть различной.
Периодическое их повторение
друг за другом называют
чередованием поколени
. Если гаметофит и спор
фит морфологически одинаковы, то это
изоморфная
смена развития (черед
вание поколений)
если они морфологически различаются
гетероморфная.
Возможно, лучше избегать
употребления
термина «чередование поколений»
при обсуждении жизне
нных циклов водорослей, поскольку строгое черед
вание происходит далеко не всегда.
Гаметически
жизненны
цикл,
которы
й присущ
также животным и
оомицетам, встреча
тся у водорослей
нечасто и, по
видимому, возник
в ра
ных группах независимо
от него
. Наприме
р, у ночесветки при гаметогенезе
ядро (n) делится мейотически, а затем
митотически
с образованием
большого числа изогамет
. Жатем пары гамет сливаются, зигота после пери
да покоя прорастает в вегетативную особь. У диатомовых водорослей пол
вое размноже
ние гетерогаметное
у большинства диатомей, кроме генетич
е-
ской рекомбинации, при половом размножении происходит восстановление
максимального размера клеток. Перистые диатомеи
изогамны, центрич
е-
ские
оогамны.
Соматически
изненны
цикл
с мейозом, происходящим в вегетативной
клетке и непосредственно не ведущим к образованию спор или гамет, по
видимому, встреча
тся в нескольких группах водорослей, но достоверно ус
тано
лен
только у пр
зиолы
Prasiolales
Chlorophyta
и некоторых багрянок
trachosper
les
Rhodophy
ta
. У празиолы клетки в верхней части пластины
могут делиться мейотически, а затем митотически, давая мозаичные участки па
ных мужских и женских гаметангиальных зон. Это считалось свидетельством г
нотипического определения пола пр
и мейозе. Однако у некоторых видов любая
клетка, возникающая при мейозе, способна дать как мужские, так и женские г
метангии. Высвобождение гамет происходит разрушением гаметангиальных ст
нок. Сингамия оогамная: двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйц
екле
ку. Один жгутик утрачивается, а другой сохраняется и перемещает зиготу перед
ее оседанием и прорастанием в новый таллом.
В первую очередь, возможно, возник зиготический мейоз, давший
начало двум другим его типам: гаметическому и
спорическому. Гаметич
ский привел к диплоидным организмам,
а спорический
к чередованию
поколений. Дальнейшая эволюция че
редования поколений дала его из
морфный и гетероморфный типы. В
последнем случае была возможность
усовершенствования либо гаме
тофитного, либо спорофитного поколения.
Мы с вами более подробно изучим все типы полового размножения и
жизненные циклы у отдельных представителей отделов. А вот
то,
как во
никли уникальные организмы
водоросли
рассмотрим сейчас.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
4
.
.














.
.






Процесс развития этой группы охватывает большую часть известного
периода существования жизни на Жемле
с появления первых прокариот до
нашего времени. Он связан с рядом главных собы
тий ботанической эвол
ции: появлением фотоавтотрофных прокариот, эукариот, митоза, сингамии и
мейоза, чередовани
ем
поколений, а также с адаптацией к наземной жизни.
Возраст прокариот приближается к возрасту древнейших известных нам
горных пород, т.
е. прим
ерно
3,8 млрд
лет. Первые автотрофные организмы,
цианопрокариоты, появились примерно в середине архея (3,8
,6 млрд
лет н
а-
зад), т.
е. в раннем докембрии. В позднем докембрии, протерозое (,6
0,58 млрд
лет назад), они были распространены повсеместно
причем в ископаемых оста
ках этого периода, часто называемого «веком цианобактерий», известны пре
ставители большинства их современных порядков.
Клетки с оформленным ядром (эукариоты), возможно, появились
около 1,4
млрд
лет назад, мейоз и эукариотное разд
еление полов
по крайней ме
800 млн
лет назад, но
не исключено, что и на 530 млн
лет раньше. Чередование покол
ний, получившее свое начало у водорослей, оказалось одним из приспособлений,
существенных
для
изни на суше и в конечном итоге
сыгравшем важну
ю роль в
эволюции наземных растений (эмбриофитов).
Чироко распростране
но мнение
том
, что
предками
последни
были
зелены
е водоросли
Предполагается, что возраст нашей планеты
млрд
лет; на
протяж
е-
нии примерно половины
периода
ее существования в атмосфере отсутствовал
молекулярный кислород. Прокариоты развивались в течение биогенного пери
да 4,5
3,5
млрд
лет назад, когда атмосфера содержала Н
, СО
, Н
, НС
была практически лишена свободного
кислорода
. Первые прокариоты являлись
предположительно водными анаэробами. Их ископаемые остатки встречаются в
различных сланцах и строматолитах. Строматолиты
это плоские, выпуклые,
колончатые или куполообразные осад
очные структуры с внутренней слоист
стью, возникшие в результате послойного захватывания, связывания и/или ос
а-
ждения материала микробными сообществами (в основном цианобактерий), н
а-
зываемыми водорослевыми пленками. Строматолиты были наиболее широко
распрос
транены и обильны в позднем архее и в протерозое, когда на протяж
е-
нии при
мерно ,5 млрд
лет прокариоты были доминирующей формой жизни на
Жемле (век прокариот). Предполагают, что цианобактерии возникли от эубакт
е-
рий, одной из трех древних эволюционных линий
прокариот (архебактерии, у
кариоты и эубактерии), отделившихся
в свою очередь
от единого предка.
Л. Маргелис,
основательница теории симбиогенеза, указывала, что
редками цианопрокариот могли быть анаэробные фотосин
тезирующие ба
терии, представленные нын
е живущими
группами: зелеными и пурпурными
серными и пурпурными не
серными бактериями. Эти прокариоты
авт
трофы с механизмом хемосинтеза, то есть
кисрода они
не образуют.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
В период 3,5
,0 млрд
лет назад
происходило широкомасштабное
отложение полосчатых железистых
формаций. Они состоят из мощных п
следовательностей сланцев
слои
которых поочередно то богаты, то бедны
железом
причем в
первом случае оно находится в окисленном, трехвален
ном
состоянии
При
окислении и осаждении двухвалентного железа, ра
с-
творенно
го в морской воде, должен был участвовать высвобожденный при
тосинтезе кислород. Следовательно, происхождение кислородного ф
тосинтеза или предшествовало, или совпадало
о времени
с появлением
первы
х полосчатых железистых
формаций
. Это было
3,5 млрд
лет назад
единственными организмами, которые могли воспроизводить кислород
были цианобактерии.
Когда его содержание в атмосфере достигло приме
но
от совре
менного уровня, у верхних ее границ сформировался слой,
богатый
озоном. Это событие предопределило появление эукариот. Пре
по
лагается, что кислород накапливался
в атмосфере относительно быс
ро, если исходить из геологических
масштабов времени.
Наибольший э
волюционный скачок среди живых организмов
это
переход
от прокариот
, у которых отсутствуют окруженные мембранами органеллы, нет
жгутиков, организованных по схеме «9+» и оформленного ядра, к эукариотам,
обладающим
всеми этими признаками (кроме багрянок, л
ишенных «9+»
структур). Однако вплоть до 1960
х г
одов
фундаментальные различия между
прокариотами и эукариотами четко не осознавались. Скачок оказался не только
морфологическим, но и биохимическим, и кандидатов на роль промежуточных
форм нет, кроме
возможно
представителей
ta
последние 0 лет
достигнут большой прогресс в поисках
вета на вопрос
о том,
когда и как появились эукариоты. Предполагают,
что это про
изошло примерно
млрд
лет
назад, т.
е. когда земная атм
сфера
содержала достаточно свободного кислорода.
Имеются две научные школы, резко различающиеся по взглядам
на д
е-
тали этого процесса. Одна предполагает экзогенное происхож
дение окр
женных мембранами органелл через серию эндосимбиозов
(К.С. Мережко
ский и Л. Марг
елис), например
митохон
дрий
от бактерий, хлоропластов
от сине
зеленых водорослей,
жгутиков
от спирохет. Эта теория очень
привлекатель
на тем, что хорошо известны симбиозы одних ныне живущих
водорос
лей с другими и водорослей с
животными.
Теоретики друг
ой шк
предполага
т постепенную эволюцию окр
женных
мембранами органелл от неограниченных мембранами систем пр
кари
отного предка в ходе аутогенного процесса (Кавалье
Смит
). Т. Кав
Смит
считает, что это наиболее правдоподобная альтернатива энд
сим
биозу. Важнейшим этапом
согласно ему
была эволюция эндоцитоза
(фагоци
тоза и пиноцитоза), обеспечившего разделение клетки
внутре
ними мембранами. Возможно, эндосимбиоз был бы одним из
неминуемых
следствий фагоцитоза, но не причиной эукариотного
состояния.
Спосо
ность к фагоцитозу дала предку эукариотных во
дорослей селективное пр
е-
имущество перед цианобактериями
от которых он возник
, позволив фот
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 16
СБИНОПЖЕОИЕ И ЖИИОЕООЫЕ ЧИЛМЫ ГПЕПСПТМЕК. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ И ЭГПМЯЧИа ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
синтезировать на
свету и фагоцитировать в темноте. Аутогенная теория
предлагает
механизмы эволюции ядра, митоза,
мейоза, веретена, мит
хондри
и микротрубочек без привлечения эндосимбиоза.
Считается
, что эволюция водорослей шла путем
повторного
симби
за. А все современное разнообразие водорослей достигнуто за счет осно
ных первичных и вторичных симбиозов пластид и
ядра.
Конечно, до сих пор оста
тся неоткрытыми многие механизмы, пр
ведшие в процессе эволюции к той или другой группе водорослей. Во
можно,
ы станете их первооткрывателями.
Какие типы размножения водорослей
ам известны?
В чем состоят отли
чия полового и бесполого размно
жения?
Какие типы жизненных циклов водорослей
ы знаете?
Какие о
сновные гипотезы происхождения прокариот и эукариот
Вы
знаете?
О чем говорит г
ипотеза симбиогенеза
Какой в
клад
внесли
русски
учены
в теорию
симбиогенеза
О чем говорит а
утогенная теория Кавалье
Смит
Как проходила э
волюция мейоза у водорослей
План лекции
Абиотические, биотические и антропогенные
факторы, влияющие на
распространение водорослей.
Экологические группы водорослей по отношению к различным факт
рам среды обитания.
Роль водорослей в природе.
одоросли
настолько уникальная группа растений, что они освоили
практически все местообитания, г
де только может идти фотосинтез:
от п
лярных районов до жарких пустынь, от вершин гор до подземных пещер.
Они вступают в различные симбиотические ассоциации с
другими органи
мами. Ведущими факторами среды, влияющими на их рост и развитие
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ляются:
свет, температура, наличие капельно
жидкой среды, источники у
леводов, минеральные и органические вещества.
Наиболее часто в водных экосистемах лимитирующими фактора
ми я
тся наличие биологи
ческих веществ и температура.
роме этих
двух
факторов к лимитирующим от
носят
прозрачность, наличие течения, конце
траци
и СО
. В наземных местообитаниях среди дополнительных лим
тирующих факторов, влияющих на рост и развитие водорослей, выделяют
влажность, свет, а также вид субстрата и
его
строение. В последнее время
человек очень сильн
о влияет на развитие водорослей;
поэтому кроме биот
ческих и абиотических факторов выделяют антр
опогенный (промышленные
выбросы, сброс в водоемы токсических и бытовых веществ, вырубки, стро
тельств
ГЭС и водохранилищ и др.)
зависимости от занимаемых биотоков
водорослевые
сообщества
подра
з-
деляются на:
водоросли водных местообитаний
водоросли вневодных местообитаний.
Среди
водорослей первой
группы выделяют следующие экологические
группы
планктонные водоросли;
ейстонные водоросли
ент
осные
водоросли (фитоперифитон);
) водоросли экстремальных температур
Планктон
совокупность особей
взвешенных в водной толще. Выд
е-
ляют зоо
, бактерио
и фитопланктон. Совокупность свободно плавающих в
толще воды мелких водорослей называют фитопланктоном, а каждый о
дельный организм из состава фитопланктона
фитопланктером. Макро
микроскопические водоросли, растущие
хотя бы в начале жизни
на дне в
ема или на погруженных в воду предметах (камнях, других растениях или
животных)
называются фитобентос
(фитоперифитон
Фитопланктон
наиболее распространенная и хорошо изученная из
всех экологических групп водорослей. Он встречается практически во вс
ех
водоемах, где плавает свободно и в значительной степени пассивно. Фит
планктонные водоросли преимущественно одноклеточные, хотя среди них
много колониальных и нитчатых форм, особенно в пресных водах. Размеры
составляют от менее 5 мкм
у мелких жгутиковы
х и коккоидных видов до
500 мкм
у колониальных, например
Volvox
Чтобы выжить, фитопланктонная популяция должна удерживаться в
той части водной толщи, где освещенность обеспечивает уровень фотосинт
е-
за, достаточный для роста и размножения. Плотность всех
водорослей, за и
с-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ключением синезеленых, образующих газовые вакуоли, больше, чем у воды,
е. они неизбежно будут погружаться в глубину. Для подвижных клеток это
не проблема, поскольку они могут активно плыть на свет, но многие другие
организмы, например д
иатомовые или коккоидные формы из разных отд
е-
лов, к этому не способны. Поэтому диатомеи накапливают липиды, у кот
рых, плотность меньше, чем у воды (0,86 г/см
), что снижает общую пло
ность клетки.
Нейстонные водоросли
представля
т собой очень своеобразно
е вод
рослевое сообщество, т.
е. это организмы, которые существуют на границе ра
дела фаз вода
воздух: над пленкой воды
эпинейстон;
под
пленкой воды
гипонейстон. Обитают в лужах, прудах, заливах, морях и т.
д. Иногда они
развиваются в таком
количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. В
этой группе встречаются и золотис
тые, зеленые, эвгленовые, желто
зеленые,
диатомовые
водоросли
. Чтобы удержаться в этой зоне, многие виды имеют
специальные парашютики из слизи, которые и удерживают водоросл
и.
бентосным (донным)
водорослям
относится совокупность органи
мов
приспособленных к существованию в прикрепленном или неприкре
ленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и
мертвых организмах, находящихся в воде. Для роста
эти
водорослей очень
важ
свет, температура, биогены и другие вещества, но главное
это темп
поступления этих веществ в слоевище. Поэтому места с интенсивным дв
жением воды часто отличаются пышным развитием бентосных форм (т.
к.
вода доставляет биогенные п
игменты, смывает частицы грунта со слоевища).
Выделяют бентосные реофильные водоросли, т.
е.
которые предпочитают
места с постоянным течением. В озерах и морях, где нет сильных течений,
важную роль играет волновое движение.
В полярных морях на развити
е
этих
водорослей сильное влияние ок
а-
зыва
ет лед. Из
за движения льда
водоросли могут быть просто стерты, п
этому их легче найти у берега
среди валунов и выступов скал. Температура
оказывает
очень сильное
влияние на бентосные водоросли
она часто опр
е-
деляе
т географическую зональность их распространения. Некоторые такс
номические группы водоросл
ей
особенно широко представлены в опред
е-
ленных географических областях. Ламинариевые
(бурые)
водоросли
встр
е-
чаются в основном в Северной Пасифике (северная часть Тихо
го океана),
фукусовые
в Австралии. Диктиотовые и сифональные зеленые водоросли
обычно
растут
в тропических зонах, там же особо много известковых форм.
Очень часто считают, что в тропиках отсутствуют водоросли с крупными
талломами из
за того, что их съеда
ют рыбы
фитофаги. С продвижением в
более высокие широты исчезают рыбы
фитофаги
водоросли имеют кру
ные тал
омы (морская капуста). В зависимости от места произрастания ср
е-
ди бентосных водорослей различают следующие
экологические группы
Эпилиты
водоросли, растущие на поверхности твердого грунта (ск
а-
лы, камни)
образу
корковидные покрытия или плоские подушечки
Они
часто обладают особыми органами прикрепления
ризоидами.
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Эпипелиты
водоросли, населяющие поверхность рыхлых грунтов
(песок,
ил), они часто не прикреплены
связывают и укрепляют субстрат.
Это
могут быть свободно
ползующие диатомовые золотистые, криптофитовые и
д. Лишь харовые имеют хорошо развитые ризоиды и развиваются на ил
стом дне.
Эндолиты
сверлящие водоросли, внедряющ
иеся в известковый су
страт (скалы, раковины моллюсков и т.д.)
Эндофиты
водоросли
поселяю
щиеся
в слоевищ
ах
других растений
но отличаются от паразитов нормальными хлоропластами,
живут
в ряске
листьях сфаг
нума;
Эпифиты
водоросли,
живущие на поверхно
сти других растений.
Паразиты
водоросли
живущие в слоевищах других растений и не
имеющи
хлоропластов.
Перифитон
водоросли, которые живут на предметах
большей ч
а-
стью движущихся или обтекаем
водой. Могут поселиться на любых су
стратах
мертвых и жив
ых, например на планктонных организмах.
четвертая
группа
водоросли экстремальных температур
Они
вегетируют при
(а порой от
и выше
нередко при этом
бывает повышенное содержание минеральных солей или органических в
е-
ществ. Очень часто
в данных условиях
развиваются синезеленые, редко
диатомовые
и зеленые.
Водоросли снега и льда
. Снежные
(криофильные)
водоросли встр
е-
чаются повсюду, где имеется постоянный или почти постоянный снежный
покров. Среди
преобладают зелен
ые, синезеленые и диатомовые. Но ч
а-
ще всего это хламидомонады. Считают, что истинно снежные водоросли о
тимально растут при температуре ниже 10
, в более теплых условиях с
ществуют в пальмеллоидном состоянии
подвижные стадии
hroomonas
chinchae
при
температуре
Жиготы могут прорастать в снегу
или под
снегом
. Но все
таки экстремальные условия сказываются
, и чаще всего
вег
е-
тативная фаза снежных водорослей
длит
ся примерно неделю
Развиваясь в
массовом количестве,
водоросли
могут вызывать «цветение». Например,
Chlamydomonas
nivalis
вызывает красное «цветение» на открытых простра
ствах в горах выше лесного пояса. Считают,
что
окраску обуславливает
быточный синтез каротиноидов
следствие азотного голодания
Может
быть
зелен
«цветени
», которое обнаруживается под покровом снега в лесу.
Оранжевое «цветение»
характерно для
снег
верхнего слоя близ деревьев.
Водоросли
льда
растут часто на нижней стороне льда в рыхлом слое и
в канальцах с морской или талой водой
между кристалл
ами льда на повер
ности
. Наиболее часто встречаются диатомовые, динофлагелляты, крипт
фиты и зеленые жгутиковые. Водоросли адаптированы к низким температ
рам (около 0
) и низкой освещенности (50
100 лк).
Считают, что у вод
рослей льда возможна
факультати
вная гетеротрофность.
Водоросли соленых водоемов
называются
галобионт
ами
которые ра
с-
тут при повышенной концентрации в воде солей, достигающ
ей
85 г/л в оз
е-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
рах с преобладанием поваренной соли
347 г/л
в глауберовых озерах. Очень
высокую соленость могут
переносить лишь немног
вид
. В очень соленых
озерах преобладают гиперг
алобы
в основном вольвоксовые.
летки их л
шены клеточной оболочки и окружены лишь плазмалеммой (
Dunaliella
Ast
e-
romonas
и др.). Клетки водорослей обладают высоким внутриклеточным о
с-
мотическим давлением и повышенным содержанием хлористого натрия в
протоплазме. Водоросли также накапливают каротиноиды и глицерин. М
гут вызывать «цветение
» воды
красное или зеленое
Таким образом, условия среды накладывают своеобразный отпечаток
на груп
пы водорослей, адаптированных к
Кроме водной среды водоросли освоили вневодные местообитания.
Главное, чтобы было хотя бы периодическо
увлажнени
е.
тогда водоросли
можно встретить везде: на коре деревьев, стенах, заборах, почве и т.
д. С
гласно клас
сифика
ции М.М. Голербаха и Э.А. Чтины
сообщества, образу
е-
мые
водорослями вневодных местообитаний
подразделяют на
аэрофил
ные,
эдафо
льны
, литофильные.
Аэрофильные водоросли
. Основной жизненной средой этих водоро
с-
лей является окружающий их воздух. Типичн
ые местообитания
повер
ность различных внепочвенных твердых субстратов ( скалы, камни, кора д
е-
ревьев и т.
д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на
две
группы:
воздушные водоросли
обитающие в условиях только атмосферного
увлажнения и испытывающие постоянную смену высыхания и влажности
водно
воздушные водоросли, подвергающие
ся
постоянно
му
орошени
водой (
брызг
и водопада, прибоя и т.
д.)
Условия существования аэрофильных водорослей
очень своеобразны и
характеризуются частой и резкой сменой двух факторов
влажности и темп
е-
ратуры. Водоросли вынуждены часто переходить из состояния избыточного
увлажнения (после ливня) в состояни
минимальной влажности в засушл
вые периоды. Водоросли это
й группы представлены отделами
Cyanophyla
Chlorophyta
, очень немного
Bacilartophyta
. На коре деревьев в основном
встречаются зеленые
Pleurococcus
vulgaris
Trentepolia
piceana
, есть
Chlorella
Chlorococcum
Trebouxia
и другие. Жато на скалах в основном пр
е-
обладают диатомовые и синезеленые водоросли. На скалах водоросли обр
а-
зуют «горный загар». Например, у нас в заповеднике «Столбы» на скалах
очень часто развиваются виды
Glo
ео
capsa
, образуя черные
по цвету скалы
Эдафофильные водоросли
(почвенные). Основн
ой жизненной средой
этих водорослей является почва.
ипичные местообитания
поверхность и
толща почв. Находят водорослей даже там, куда не проникает свет
глу
же
двух метров
, в целинных и пахотных почвах
до ,7 м глубины
. Предпол
а-
гают, что на таких глуби
нах водоросли переходят к гетеротрофному типу
питания. В связи с таким местонахождением почвенные водоросли должны
иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колеб
а-
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ний температур и сильной инсоляции (интенсивности света).
них выраб
сь морфологическ
ая
и физиологическ
ая
адаптаци
мелкие размеры по сравнению с водными
водорослями
обильное образование слизи
слизистых колоний, чехлов и оберток
«эфемерность» вегетации т.
е.
способност
быстро переходить из с
стояния покоя к
вегетации
и наоборот;
способность
переносить колебания температуры почвы (от
до +84
и выше).
Например, почвенные водоросли являются важной частью растител
ности Антарктиды, т.
к. они окрашены в черный цвет,
а потому
температура
их тела выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли пр
надлежат к синезеленым, зе
леным, есть представители желто
зеленых и ди
а-
томовых. Среди эдафофильных водорослей
в зависимости от местонахо
дения
выделяют
три
группы сообществ:
наземные
развивающиеся на поверхности почвы;
водно
наземные
развивающиеся
на поверхности почвы, постоянно
пропитанной водой (например, пещерные);
почвенные
населяющие толщу почвы.
Литофильные водоросли
. Основной жизненной средой
этих
водоро
с-
лей служ
ит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. В
зависимости от физиологических особенностей этой группы различают
два
сообщества:
сверлящие
водоросли, активно внедряющиеся в каменистый субстрат
и заселяющие мелкие ходы и поры, проделанные
ими в каменистой породе;
туфообразующие водоросли,
откладывающие
вокруг своего тела и
весть и обитающие в перифериче
ских слоях отлагаемой ими среды
в пред
е-
лах, доступных для диффузии света и воды. По мере нарастания отложения
эти ценозы
отмирают.
Симбиот
ические водоросли
чень часто вступают в симбиоз с друг
ми организмами.
роме
взаимовыгодных
или паразитических качеств они
создают новые организмы. Выделяют ассоциации водорослей:
с беспозвоночными, например с моллюсками, с плоскими червями
Convoluta
Часто в
вступают зеленые водоросли
«зоохлореллы», д
нофиты
«зооксантеллы»;
с простейшими и кишечнополостными, например симбиозы кораллов,
фораминифер;
с грибами,
в итоге чег
создаются
новы
организм
всем известные
лишайники (водоросли
Tr
ebouxia
Pseudotrebouxia
мхами и сосудистыми высшими растениями.
Пример
ссоциации
водорослей с антоцеротовыми и печеночными мхами, водным папоротником
Azoll
, саговниками (внутри специализированных коралловидных корневых
клубеньков) и у семенного
растения
Gunner
в основании листьев нити пр
никают в межклетники
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Жначение водорослей.
Водоросли находят все более широкое прим
е-
нение в различных отраслях хозяйства
как пищевые продукты, как корм
вые концентраты, для
получения химических соединений, в том числе би
логически активных веществ и медицинских препаратов.
Они
могут использоваться в качестве индикаторов состояния водоема
являются биоиндикаторами
а также
начальным звеном в трофической цепи
экосистемы водоем
а.
Водоросли можно считать первичным источником пищи для всех во
ных животных. Благодаря присутствию хлорофилла они синтезируют из н
е-
органических веществ органические. Водоросли служат кормом для вод
плавающих птиц. Муку из водорослей используют на корм се
льскохозяйс
венным животным.
Хозяйственное значение водорослей заключается в
непосредстве
ном использовании в качестве пищевых продуктов или сырья для получения
различных веществ, ценных для человека. Из многочисленных видов вод
рослей съедобными в нас
тоящее время считаются
восемьдесят
орфира
счита
ется
деликатесом во многих приморских странах. В Японии насчитыв
а-
ется более 300 наименований блюд из морской капусты. По статистическим
данным, только сырых водорослей японцы съедают в год лишь в 35 раз
мень
ше по весу, чем риса, который, как известно, в этой стране
читается
блюдом номер один
Бурые и красные водоросли
источник получения агар
агара
желео
разно
веществ
, употребляемого в кондитерской, бумажной, фармацевт
ческой
промышленности и в микроб
иологии.
Водоросли
ценное удобрение, и морские макрофиты с давних времен
используются для подкормки растений. Водорослевые удобрения получили
широкое распространение в Ирландии, Чотландии, Норвегии, Франции.
Почвенные водоросли могут во многом определя
ть плодородие учас
ка, а развитие на голых камнях лишайников считается первой стадией по
вообразовательного процесса.
Жола водорослей
сырье для получения брома и йода. Со времен
крытия йода (середина
XIX
века) Норвегия и Чотландия извлекали его по
исключительно из донных растений. Во время первой мировой войны, к
гда потребность в препаратах йода резко возросла, японские заводы, перер
а-
ботав миллионы тонн
сырых водорослей, получили около 600
йода.
Диатомит применяется в составе абразивных порошков и фильтров, а
также служит теплоизоляционным материалом, заменяющим асбест.
Отрицательное воздействие водорослей.
Для человека водоросли
могут быть очень полезными и очень вредными,
выз
ряд болезней,
т. к.
могут создавать серьезные проблемы, связанные с отравлением водоемов,
нарушением работы гидротехнических сооружений, обрастаниями на судах
МОДУЛЫ 3. АЛЫГОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 17
ЭЛПМПДИа, СБТРСПТУСБОЕОИЕ, СПМЭ ГПЕПСПТМЕК Г РСИСПЕЕ. ЭЛПМПДИЧЕТЛИЕ ДСФРРЫ ГПЕПСПТМЕК
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
и т.
д. Они загрязняют источники воды, часто придавая им неприятный вкус
и запах.
Некоторые во
доросли, особенно в периоды своего «цветения», портят
места, отведенные для купания. Многие морские макрофиты во время што
мов отрываются от субстрата и выбрасываются волнами и ветром на пляж,
буквально заваливая его своей гниющей массой. В их плотных скоп
лениях
могут запутываться мальки рыб. Несколько видов водорослей, попадая в о
ганизм животных, вызывают отравления, иногда смертельные. Другие ок
а-
зываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.
Несомненно, для человека важно здоровье.
И среди водорослей встр
е-
чаются возбудители болезней,
о которых человек должен знать.
аще всего
это водоросли бе
хлорофил
ьные, например водоросль
Prototheca
Они в
зывают
прото
текоз
который
проявляется в поражении кожи, подкожных
инфильтратах; иногда пор
ажаются суставы. Встречается у собак, у крупного
рогатого скота. Борьба с прототекозом сложная
к. водоросль устойчива к
антибиотикам. Но все же
она изличима
(амфотерицин В + тетрациклин).
Возможны
силикозы из
за вдыхания диатомовой земли. Кроме неп
сре
дственного
влияния
самой во
доросли
действуют и ее токсины.
опадая в
организм, они вызывают отравление и даже смерть. Мы уже отмечали то
сичность сине
зеленых водорослей, особенно
вредное
«цветение
воды.
Очень
опасно для животных и человека «цветение» воды
с участием
Anaba
e-
дающее тяжелые последствия (токсины могут вызывать некр
зы печени, гастероэнтерит, дерматит).
Также есть токсичные водоросли ср
е-
ди
Dinophyta
, вызывающие «красные» приливы
(гимнодинизм у берегов
Флориды).
Какие факторы
обуславливаю
развит
ие водорослей в разных вод
емах?
Какие ф
акторы лимитирую
т рост и развитие водорослей?
Каковы з
акономерности распростран
ения водорослей по
емному
шару?
Назовите
кологические группы водорослей
Что
такое
ветение» воды, вызы
ваемое синезелеными водоросл
я-
ми, чем оно опасно?
Что такое «красные» приливы и какие водоросли их вызывают?
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Ботаника:
лаб
практикум
/ И. Е. Ямских, Е. А. Иванова, И. П. Филиппова
и др.]. – Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
отаника: орг.
метод. указания
/ И. Е. Ямских, И. П. Филиппова,
Е. А. Иванова
и др.]. – Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника:
УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
Ботаника:
метод. указания
по
самост
работе
И. Е. Ямских,
И. П. Филиппова, Е. А. Иванова
и др.]. – Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н .В. Степанов).
Белякова, Г. А.
Ботаника
: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы
Г. А. Белякова,
Э. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов.
Академия, 006.
30 с.
Белякова, Г. А.
Ботаника
в 4 т. Т. . Водоросли и грибы
Г. А. Беляков
а,
Э. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов.
Академия, 006.
314 с.
Дьяков, Э. Т.
Введение в альгологию и микологию: учеб. пособие для в
зов
/ Э. Т. Дьяков.
Изд
во Моск. ун
2001.
19 с.
СТО 4.
008. Система менеджмента качества. Общие требования к
построению, изложению и оформлению документов учебной и научной
деятельности / разраб. : Т. В. Сильченко, Л. В. Белошапко, В. К.
Младенц
ва, М. И. Губанова.
Введ. 09.1.008.
Красноярск
: ИПК СФУ, 008.
Саут, Р. Основы альгологии / Р. Саут, А. Уиттик.
М.: Мир, 1990.
с.
Рейвн, П. Современная ботаника: учеб
 т. / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Ай
хорн.
: Мир, 1990
69 с.
Маргелис, Л.
Роль симбиоза в эволюции клетки
/ Л. Маргелис.
: Мир,
1983.
35 с.
Малахов, В. В. Основные этапы
эволюции эукариотных организмов
В.
В. Малахов
// Палеонтолог
журн.
2003.
№ 6.
С. 5
Кулаев, И. С. Проис
хождение э
укариотических клеток
/ И. С. Кулаев //
Сорос
бразоват
жур
1998.
№ 5.
С. 17
Костяев, В. Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотических орг
а-
низмов
/ В. Я. Костяев.
: Наука, 001.
16 с.
Еизнь растений
6 т. Т. 
6 / под ред. А.
Л. Тахтаджяна.
: Просв
е-
щение, 1974
Горбунова, Н. П. Альгология
/ Н. П. Горбунова.
: Высш. шк., 1991.
56 с.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СП
ИСОК К МОДУЛЭ № 3
Епрпмойужмэобя
мйужсбуфсб
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Водоросли: справ. /
од ред. С. П. Вассер
, Н. В. Кондратьев
, Н. П. М
а-
сюк
и др.]. – Киев
: Наук.
думка, 1989.
608 с.
Антонов, А. С. Геномика и геносистема
тика
/ А. С. Антонов // Природа.
1999.
№ 6.
С. 19
A tubular mastigoneme
related protein, ocm1, isolated from the flagellum of a
chromophyte alga,
Ochromonas danica
Takahiro, M
Taizo, N
Chikako,
tolweb
org
Stramenopiles




Впубойлб.
потржлу мжлчйк
План лекции
Понятие «
ысшее растение».
Высшие растения как таксономическая категория.
Синдром
высшего растения
Время появления высших растений.
Половое и бесполое размножение растений.
Гипотезы происхождения высших растений.
Древнейшие высшие растения.
Высшие растения,
или
Embryobionta
зародышевые растения, или
Cormophyta
Cormobionta
побеговые растения, или
Telomophyta
Telomobionta
теломные растен
ия. Это
одно из двух подцарств растительн
го мира. Высшие растения объединяют свыше 300 тыс. видов следующих
таксономических групп (отделов): риниевые (псилофиты), моховидные (п
е-
чяночники и мхи), псилотовые (псилотум и тмезиптерис), плауны, хвощи,
папоротн
ики, голосеменные и цветковые, или покрытосеменные. В отличие
от
низших растений
высшие
представляют собой более сложные, диффере
цированные многоклеточные организмы, которые
приспособлены к жизни
на суше (за исключением немногочисленных и явно вторичных водных
форм), имеют правильное чередование двух поколе
т. е.
полового
гаметофит
) и бесполого (
спорофит
). На спорофитах у
развиваются мн
гок
леточные спорангии, наполненные
имеющими прочную оболочку
непо
вижными
спорами, на гаметофитах развиваются многоклеточные половые
органы (гамет
ангии). Однако у некоторых голосеменных (часть гнетовых) и
у всех цветковых растений гаметангии в процессе эволюции исчезли.
Высшие растения име
ют таксономический статус. Они
в ранге подца
ства высших
(Embryobionta)
наряду с низшими
(Thallobionta)
, относятся к
царству растений
(Vegetabilia, Chlorobionta, Plantae)
, надцарству эукариот
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 18. Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж рсжетубгйужмй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
(Eucaryota)
. Таким образом, их объединяют признаки таксонов ранга царства
и надцарства. Как у эукариот, у высших и у низ
ших растений присутствует
оформленное ядро, снабженное типичной оболочкой (двойная мембрана) и
ядрышком; есть внеядерный митотический аппарат в виде микротрубочек,
митохондрии, аппарат Гольджи, кинетосомы, жгутики и другие органеллы;
клеточная стенка включ
ает хитин или целлюлозу; представлены половой
процесс и смена ядерных фаз
гаплоидной и диплоид
ной
ысших растений в настоящее время, по
видимому
значительно
больше
300 тыс. видов
И они
распределя
тся по основным отделам сл
е-
дующим образом:
хи
30000 видов;
лауны
100 видов;
вощи
9 видов;
силотовые
1 видов;
апоротники
10000 видов,
олосеменные
около 600 видов
; п
окрытосеменные
300 тысяч видов.
Высшие растения, берущие, очевидно, начало от во
дорослей, присп
сабливаются к условиям суши, до этого эффективно не
заселенной (конец
силурийского периода палеозойской эры, около 40
440 млн лет назад). При
этом у них возникают существенные особенности, имеющие ключевое зн
а-
чени
для выживания в наземных
условиях: тканевое строение (не
слоеви
ное); наличие устьиц; трехлучевые споры с плотными, инертными оболо
ками; многоклеточные органы полового размножения
, т. е.
архегонии (же
ские) и антеридии (мужские); закономерное чередование в жизненном цикле
полово
о и бесполого поколений
при тенденции к преобладанию спорофита
(у мхов
гаметофит
); исходный уровень соматической организации
е-
лом. В последующем появляются синтелом, предпобег и побег.
В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает особое
значение. На суше огромно
е количество спор попадает в не
подходящие у
с-
ловия для прорастания и гибнет. Появляется необходимость
производств
очень большого количества спор, что требует накопления достаточного к
личества органического вещества. Это должно п
ривести к увеличению ра
меров спорофита и
площади
его фотосинтезирующей поверхности.
Кроме
того
оно
сопровождается его внешним и внутренним расчленением. Возра
с-
тающее расчленение сопровождается появлением проводящей системы и
особых многоклеточных вместилищ спор
спорангиев.
Уже самые примитивные растения из наземных были дифференцир
ваны на элементарные органы
каулоид и ризомоид. Каулоид
ортотропн
ая
, ри
зомоид
плагиотропн
ая
. Вмест
они составляют телом. Хара
терная черта теломов
локализованный верхушечный рост. Происхождение
теломов связано с возрастающим дихотомическим ветвлением. Ризомоид
это не корневище, а лишь его аналог. В отличи
от насто
ящего корневища
(видоизмененный побег) ризомоид представляет собой первичный элеме
тарный орган. Появление телома повысило пластичность и открыло более
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 18. Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж рсжетубгйужмй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
широкие возможности
для
дальнейшего эволюционного развития. Терм
нальное положение спорангиев
характерн
ое для телома
у риниофитов пр
водит к
тому
, что спорангии представляют собой видоизмененные верхушки
веточек.
о имеющимся палеонтологическим данным
, это
произошло
примерно
440 млн
лет назад
силурийск
ий период
пале
озойской эры
. Известна точка
зрения
о том
, что
некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высун
ли голову на воздух», затем заселили приливно
отливную зону, а потом, п
степенно превращаясь в высшие р
астения, целиком вышли на берег. В
следстви
осуще
ствилось постепенное завоевание ими суши. Однако против
такой точки зрения позднее было выдвинуто серьезное палеонтологическое
возражение.
Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действ
тельно происходил в прибрежных водах, то в этом случ
ае условия для поп
а-
дания в палеонтологическую летопись древнейших высших растений наиб
лее благо
приятны. Однако
при обилии палеоботанического материала мы не
видим никаких его «промежуточных» стадий.
Этот парадокс привел к появлению необычной
на первый в
згляд, г
потезы: а почему появление макроостатков высших растений в конце силура
должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть,
совсем наоборот
это следы переселения высших р
астений в воду?
Во вс
я-
ком случае, ряд палеоботаников
(Г. Стеббинс, Г. Хилл и С.В. Мейен) пр
держиваются гипотезы о происхождении высших растений не от водных
низших, а от каких
то наземных зеленых водорослей. Именно этим «нево
ным», а потому не имеющим реальных шансов попасть в геологическую л
е-
топись про
высш
им растениям
могли принадлежать споры с трехлучевой щ
е-
лью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем о
довике и не
соотносимы ни с какими известными в то время водными раст
е-
ниями.
Гаметангии
из примитивных, часто одноклеточных, характерных для
подавляющего большинства водорослей,
превращаются в
многоклеточны
е;
их стенки надежно защищают развивающиеся гаметы от неблагоприятных
условий. В жизненном цикле первых наземных растений наблюдается зак
номерное чередование полового и бесполого поколений, как и у их предков.
Гаплоидное
или половое
поколение называется гаметофитом, поскольку
оно образует гаметы и «призвано» к половому размножению. Гаметы фо
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 18. Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж рсжетубгйужмй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
мируются в антеридиях (мужские) и архегониях (
женские). В результате о
лодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидное бесполое
поколение
спорофит. Он способен лишь к бесполому размножению п
средством образования гаплоидных спор, которые дают начало гаметофи
ному поколению. Одно из э
тих двух поколений может
преобладать над др
гим, и тогда на его долю приходится большая часть жизненного цикла вы
с-
ших растений. В становлении большинства высших сосудистых растений
происход
т постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и
преоб
ладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плаунов, псилотовых,
хвощей и папоротников гаметофит представлен маленьким (от нескольких
миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим н
е-
сколько недель (у плаунов, некоторых папоротников и п
силотов
несколько
лет) независимо от спорофита.
На заростках в антеридиях развиваются мужские гаметы
спермат
зоиды, которые во влажную погоду
либо во влажных условиях, плавая в в
де, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря мелким ра
ерам гаметофитов
оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников м
жет происходить даже при наличии ничтожно малых количеств воды, н
а-
пример капелек росы, тумана.
К концу силура развитие жизни на Жемле
знаменовалось значител
ными успехами. Так, в древних
морях и океанах, полностью к тому времени
засе
ленных, уже
были представлены все основные типы первично водных
животных, включая рыб. Плотная заселенность всех благоприятных мест
обитаний, острая конкуренция между видами и внутри них, явление
«изб
точной»
рождаемости привели к необходимости освоения новых мест
таний.
Одним из важных событий выхода растений на сушу было становление
их тканевой организации. Развитие проводящих тканей, состоящих из кс
лемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и орга
нических в
е-
ществ. От высыхания растения защищали покровные ткани; становление
эпидермы привело к возникновению устьиц
высоко
специализированных
образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением. Усил
е-
ние механической прочности у первых наземн
ых растений произошло путем
утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим ж
е-
сткость ее целлюлозному остову.
Споры с химически инертными, прочными оболочками, присутств
вавшие уже у водорослей
позволяли будущим высшим растениям перен
сить засушливые условия и могли распространяться ветром. В процессе
дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у вы
с-
ших растений сформировался прототип вегетативных органов (корень, ст
е-
бель и лист)
телом, объединивший в себе строение и
функцию всех этих
будущих систем.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 18. Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж рсжетубгйужмй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Известн
две группы гипотез, рассматривающих предковые корни
высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водоросл
е-
вым» гипотезам становление высших растений
веде
тся от
какой
то группы
водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые вод
росли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, б
лее всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было
казано эмбриологами, это
сходство внешнее, не имеющее важного значения
для
понимани
природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза
их различия в физиологии, биохимии и цитологии.
В то же время зеленые водоросли весьма похожи на высшие растения
составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма
примитивными гаметангиями. Так, только у зеленых водорослей и высших
растений присутствует «стандартный» набор пигментов
: хлорофиллы
астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие призн
а-
наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целл
лозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминоп
мелиновую кислоту; двух
мембранные пластиды; центрифугальный циток
нез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощенные или пластинч
а-
тые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые
черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез,
био
химия значительно более консервативны, нежели наличие
отсутствие
сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филог
е-
нетическим
теориям
красные и бурые водоросли относятся к особым, о
дельным
царствам.
Другая группа гипотез представлена с
имбиогенетическими направл
е-
ниями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько
их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный
потенциал организма. В отличие от похожего симбионта
лишайника, где
доминирует гриб, у
предков высших в симбиозе доминировала зеленая вод
росль. Факт симбиоза известен почти у 80 % современных высших растений,
зафиксирован у древнейших наземных растений.
Первые наземные растения относятся к отделу
Rhyniophyt
. Это один
из самых примитивных и самый древний отдел из известных науке высших
растений. Уровень соматической организации
телом. Спорофит очень
примитивный, не разделен на органы (нет корней, стеблей и листьев). Для
обозначения осевых частей растения м
ожно использовать термин
телом
при необходимости отмечая его тип по прижизненному положению в пр
странстве: ортотропный (вертикальный), называемый также каулоид
; пл
а-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 18. Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж рсжетубгйужмй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
гиотропный (горизонтальный)
ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные
и генеративные т
еломы внешне сходны и представлены зелеными осями,
различным образом разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.
Представлен
несколькими классами. У
Rhyniopsida
спорангии верхуше
ные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке
yniales
ветвление дихотомическое или трихотомическое, изотомическое
или анизотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой
трехлучевой щелью. Основные представители
следующие.
Cooksonia caledonica
уксония каледонская). Самое древнее из и
вестных высших растений. Встречал
сь в верхах силура в Жападной Европе
(Уэльс в Англии). Другие виды этого же рода произрастали на юге Средней
Сибири
в пределах Минусинской котловины. Теломы только ортотропные
дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидны
е или почковидные
ло 3 мм в диаметре
Rhynia major
иния большая). Встречалась в нижнем девоне. Родовое
название дано по названию географического пункта: деревня Райни графства
Аберденшир в Чотландии. Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и
дихо
томирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцеви
ной формы
до 10 мм длины и 3
4 мм в диаметре. Осевые части
теломы
двух типов, голые, равнодихотомически ветвящиеся. Горизонтальные (пл
а-
гиотропные) теломы
ризомоиды
имеют ризоиды, играют ва
жную роль в
захвате
новых территорий, вегетативном размножении и расселении р
нии. Вертикальные (ортотропные) теломы
каулоиды. Эти органы необх
димы для осуществлени
фото
интеза и бесполого размножения. Высота
растения
около 50 см, диаметр осей
оло 5
6 мм.
Другой порядок этого класса
Psilophytales
Trimerophytales
, или
лофиты. У
них,
в отличие от риниевых
можно наблюдать оси разных поря
ков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно
расположенные;
налицо
группирование
спорангиев на особых ответвлениях,
е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы ан
а-
томически отличаются от вегетативных;
есть
тенденци
к уплощению осей;
появляются листовидные органы энационной природы.
Основные п
редст
а-
вители
следующие
Psilophyton princeps
силофит первичный). Встречался в нижнем д
е-
воне. Известен
полуостров
Гаспе в Восточной Канаде. Другие виды рода
встречались до среднего девона
Евразии и Северной Амер
до арктич
е-
ского побережья.
Имеет неравномерно
ветвящиеся оси, от которых отходят
разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато
делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев.
Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими
площадь
тосинтезирующ
ей
поверхност
Проводящая система протостелическая; пр
токсилема центральная, окружена массивной метаксилемой. Родовое назв
а-
ние в переводе означает
голорос
по характеру внешнего вида
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 18. Пвъбя цбсблужсйтуйлб гьтщйц сбтужойк. Есжгожкщйж рсжетубгйужмй
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Trimerophyton robustus
римерофит мощный). Встречался в нижнем
девон
е
Северной Америк
. Характеризуется особым типом ветвления: в
каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой
главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляе
ся. Родовое название означает
трехмерное растени
по характеру роста и
ветвления
В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс
Это
Horneophytopsida
известен только по одному роду. Плагиотропные тел
мы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными орган
а-
ми, покрытыми
тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель
Horneophyton lignieri
. Встречался в нижнем девоне в Великобритании. О
тотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненно
эллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка
асток ст
е-
рильной ткани в центре.
Назовите
ричины заселения растениями суши.
Опишите у
словия водных и наземных местообитаний.
В чем состоит с
индром «высшего растения»
Каковы
ути образования архегониев, антеридиев,
спорангиев и
спор у высших рас
тений?
Каковы г
ипотез
ы происхождения высших растений?
Опишите с
троение сомы у первых высших растений.
Дайте о
характеристик
отдела
Rhynioph
Каковы о
собенности строения представителей отдела
Rhynioph
Опишите
их жиз
нен
ный цикл?
Опишите с
истематик
отдела
Rhynioph
его
представител
ей
План лекции
Общая
характеристика отдела
лауны.
Класс
ификация плаунов
Общая характеристика хвощей.
Классификация хвощей.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Плауны
одни из древнейших существующих
высших растений. По
я-
вились в начале девона палеозойской эры от риниофитов или зостерофилл
фитов. Расцвет плаунов по видовому многообразию и количественному об
лию приходится на каменноугольный период. Плауны имеют синтеломный
уровень организации. Уже у при
митивных древних форм встречаются синт
е-
ломы двух типов: орто
и плагиотропные. Присутствуют придаточные ко
ни. Спорангии
находятся
в стробилах или покрывают ортотропные оси (си
теломы). Это равно
и разноспоровые растения. Проводящая система
от
протостел
до сифоностел
и плектостел
Есть т
равянистые и вторично
утолщающиеся древовидные представители. Функцию листьев выполняют
филлоиды энационной природы. У древних примитивных форм
листья
эмергенцы, либо микрофиллы (с центральной жилкой и без жилки)
у сове
шенных
макрофиллы. На поперечных сечениях осей у древних плаунов
впервые появляется листовой след.
По сравнению со своими предками
плауны лучше приспособлены к
использованию ресурсов среды: наличие корней, аналоги листьев
филло
ды (микрофиллы,
а позднее и макрофиллы), совершенная проводящая сист
е-
ма. По своей соматической организации плауны являются синтеломными
растениями. Появление синтелома обусловлено сопряженными явлениями
полимеризации и эмбрионизации теломов.
Качественные отличия синтелом
а от телома проявляются в скорости
развития и степени интеграции элементов его строения. Появляется возмо
ность специализации отдельных структур синтелома, что осуществляется в
течение ближа
ших периодов палеозойской эры.
В жизненном цикле плаунов доминир
ует спорофит, причем наблюд
а-
ется явная тенденция к его все большему и большему преобладанию. У на
более совершенных и эволюционно преобразованных плаунов
епидока
повых,
ушниковых,
елягинелл
появляется разноспоровость
, а
развитие
гаметофитов происх
одит в результате небольшого количества делений.
ревнейшие плауны. Некоторые представители
были
настолько пр
митивно устроены, что часто включались в отдел
Rhyniophyta
. Существовали
в течение
девонского периода. Спорангии расположены обособленно или в
пазухах спорофиллов. Стробилы отсутствуют. Равноспоровые. Синтеломы
орто
и плагиотропные, внешне
схожие
. Функцию фотосинтеза выполняют
эмергенцы либо микрофиллы. Проводящая система
актиностела.
Листья
стебли
с многочисленными устьицами.
Один из представителей
Ast
e-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
roxylon
mackiei
(Астероксилон Маки). Встречался в нижнем девоне Жападной
Европы. Один из самых примитивных представителей плаунов, иногда отн
симый к псилофитам. В первичной кор
е развита аэренхима, указывающая на
земноводные условия существования; заметны листовые следы.
Листья
представлены эмергенцами. Проводящий пучок
листовой след
подходит
к основанию эмергенца, но не входит в него. Молодые синтеломы улиткоо
разно сверну
тые.
Спорангии
на ножках;
располагаю
тся
на ортотропных
осях.
овременная, хотя и одна из древнейших групп плаунов, берущая н
а-
чало от дрепанофиковых и очень сходная с ними. Впервые появляются в с
е-
редине девона, существуют
сейчас
Отличаются от дрепанофиковых более
расчлененной проводящей системой
плектостел
появлением спороно
с-
ных стробилов
у нек
торых представителей
развитием
специализирова
ных клубневидных ризофоров.
Спорангии
на ножках, почковидные
расположены в пазу
хах спор
филлов либо непосредственно на них.
Спорофиллы отличаются от трофофиллов хорошо развитой пяткой в
основании, формой и цветом. В состав
класса наиболее представительным
является порядок
Lycopodiales
. У видов
этого
порядка развиты орто
и пл
а-
гиотр
опные синтеломы. Спорангии почковидные, собраны в стробилы.
Впервые появляются в девонском периоде. Порядок включает единственное
семейство с четырьмя современными родами
около 00 видов
. К числу
наиболее известных родов отно
сятся следующие.
Lycopodites
(Ликоподитес). Вымерший сборный род, принятый для
фрагментарных остатков (ортотропные оси, покрытые микрофиллами),
внешне сходных с современными плаунами. Известен с девонского периода.
Lycopodium
(Плаун). Современный олиготипный род, включающий
около 10
видов, распространенных в основном в
еверном полушарии. Это
многолетние вечнозеленые
растения, имеющие линейно
ланцетные приж
а-
тые к оси или отклоненные микрофиллы. Спороносные стробилы плотные.
Спорангии раскрываются на верхушке. Самыми распространенными
в Ро
с-
сии являются голарктиче
кий (в пределах Голарктики
еверного полуш
а-
рия)
Lycopodium
clavatum
лаун булавовидный),
произрастающий в хво
ных и смешанных лесах, на лесных опушках, по окраинам болот в лесной
зоне, и евразиатский
лаун
годичный; можжуха), встреча
щийся в зеленомошных еловых, пихтовых, кедровых и сосновых лесах, а в
горных регионах
по каменистым россыпям и в зарослях кустарников. О
носительно более редкими являются
лаун сомнительный) и
лаун куро
паточий). Оба вида по общему распространению являются
голарктическими и приурочены главным образом к арктическим и высок
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
горным (альпийским) тундровым местообитаниям. Реже встречаются также в
лесотундре, сосновых лесах, на мшистых каменистых россыпях и ска
лах.
Diphasiastrum
ифазиаструм). Современный небольшой род (около 5
видов), представители которого распространены по всему земному шару.
Ортотропные синтеломы дихотомически ветвящиеся. Микрофиллы чешу
е-
видные, часто дор
вентрально уплощенные. Стробилы
терминальные, т
пые. Два самых распространенных вида
complanatum
ифазиаструм у
лощенный) и
ифазиаструм альпийский). Оба вида голарктич
е-
ские. Первый
произр
стает в
лесны
местообитания
с моховым или лиша
никовым покровом,
на
стары
гаря
, скала
, горны
редколесья
по
раина
болот
торой
тундровы
местообитания
встречается в горных
регионах на альпийских лугах и в субальпийских редколесьях, на щеб
ых склонах и во влажных хвойных лесах, а также
в арктических тундрах
В порядке
Huperziales
травянистые растения без плагиотропных си
теломов. Ортотропные синтеломы дихотомически ветвящиеся, в основании
укореняющиеся. Спороносные стробилы отсутствуют. Спорангии пазушные,
раскрывающиеся одной щелью. Присутствуют специализир
ованные органы
вегетативного размножения
выводковые
почки
Включает единственное
семейство, один род и около 150 видов, распространенных по всему земному
шару. Наиболее известный вид
Huperzia
selago
аранец обыкновенный).
Встречается в кедровых и лис
твенничных редколесьях, в высокогорных ту
драх, на щебнистых склонах, скалах, во влажных хвойных лесах
еверно
полушари
Для порядка
Phylloglossales
характерными особенностями являются
наличие клубневидного ризофора и редукция в развитиии вегетативных и
генеративных органов спорофита. Включает единственный вид
Phylloglo
drummondii
иллоглоссум
раммонда). Встречается в зарослях жестк
листных ве
чнозеленых кустарников, в эвкалиптовых лесах и на участках с
господством травянистых однодольных, а также на других территориях,
подверженных частым пожарам. Ареал охватывает Эго
Жападную Австр
а-
лию, Тасманию и Новую Желандию.
Это р
астение
высотой в
несколь
ко са
тиметров. На верхушке однолетнего клубня развивается пучок узких язык
видных листьев (
длиной
около  см). Благодаря их форме растение и пол
чило свое название (
от гр
еческих
слов
обозначающих
в переводе
лист
язык
От верхней части клубня отходят также 1
3 корня и особый орган
ножка, преобразующ
ая
ся
в новый клубень
в конце зимы
начале весны. У
зрелых растений на верхушке клубня развивается укороченный стробил на
длинной голой оси.
Проводящая система в клубне пре
дставлена мезархной
сифоностелой, в оси стробила распадающейся на отдельные пучки. Гамет
фит цил
индрический,
частично погруженный в субстрат, способ
к фот
синтезу.
Длина
6 мм
Растения имеют микоризу.
В классе
Protolepidodendropsida
представлены равн
оспоровые трав
я-
нистые плауны, имеющие лигулу. Стела в поперечном сечении почти окру
лая, со слабо выраженными зубцами по периферии, к которым приурочены
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
протоксилемные пучки. Вегетативные и фертильные микрофиллы одноти
ные, пятилопастные или вильчатые. Спо
рофиллы собраны в фертильные з
Спорангии с короткой ножкой или без нее.
Protolepidodendron
schary
ротолепидодендрон Чари)
произр
стал
в среднем девоне Северной
Америки. Микрофиллы на верхушке дихотомические. Спорангии
лежат
на
верхней поверхнос
ти спорофилла. Проблематич
ен
вид, к которому отнесены
плохо изученные остатки растений. Название рода образовано из сочетания
слов
первичный
лепидодендрон
указывает на то, что данные
представители являлись предками крупных древовидных плаунов
лепид
дендронов. Представители класса дали начал
крупной и прогрессивной л
нии плаунов
олушниковым.
Класс Полушники (
Isoetopsida
потомки протолепидодендроновых.
Появились в конце девонского периода. Самые совершенные среди плаунов.
Характеризуют
ся наличием язычка и
формированием
разноспоровости. Та
же впервые появляются прямостоячий древовидный ствол, вторичные ткани,
ризофор. Вторичный прирост
идет
главным образом за счет феллогена, а
вторичный прирост древесины
ограничен. Листовидные органы
акрофи
характеризуются значительно более крупными размерами, чем в пр
е-
дыдущих группах. Наблюдается разделение на трофо
и спорофиллы. После
опадения
листа
на стволе остается рельефная листовая
подушка
, на к
торой заметны оста
ки проводящих пучков
и лигула. Форма листовых
душек
имеет таксономическое значение. Еенский гаметофит не способен к
фотосинтезу.
Представители порядка
Lepidocarpales
, семейства
Lepidocarpaceae
крупные древовидные плауны высотой до 40 м
етров
Ствол прямой, у мол
дых особ
ей неветвистый
с пучком макрофиллов на верхушке, а у
взрослых
экземпляров
выше 3/4 высоты
многократно вильчато
разветвленный.
зофоры крупные, корневидные или ветковидные
стигмарии
. На стигмариях
по правильной спирали развивались многочисленные корн
евидные аппе
диксы, которые с возрастом опадали, подобно
листьям
, за счет отделя
щего слоя.
Листовые подушки
у многих представителей сближенные, о
разуют чешуйчатый рисунок.
Это н
аиболее крупные древовидные плауны.
Стволы в верхней части более или мен
ее сильно разветвленные. После отп
а-
дения макрофиллов на стволах оставались
листовые подушки
правильной
формы, в верхней части которых была лигула, а в средней
рубец с выход
а-
ми воздухоносной ткани (парихнос) и
листовым
следом.
Род
Lepidocarpon
епидокарпон) известен из среднего карбона Евр
пы. Вероятно,
это
сборный таксон, объединяющий представителей с одноп
лыми (женскими) стробилами. В мегаспорангиях
единственная мегаспора,
иногда
зародыш. Края спорофилла образуют выросты, срастающиеся в
уг мегаспорангия,
они формируют
интегументоподобное вместилище.
а-
звание происходит от слов
чешуйчатый
плод
по особенностям стро
е-
ния генеративных органов
мегаспоранги
ев
и спорофилл
ов).
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Lepidodendron
епидодендрон)
сборный таксон, объединяющий
редставителей, иденти
фицируемых по отпечаткам
коры. Эт
древовидные
плауны имеют характерный рисунок из
листовых подушек
, которые выт
я-
нуты вдоль ствола.
Высота с
твол
ов
до 40 м
, диаметр
до  м. Большая
часть вторичного прироста (иногда до 90%) обуслов
лена приростом коры, а
не древесины. Вторичной флоэмы не было.
Длина м
акрофилл
вов
до 1 м
Они имеют
единичн
жилк
. Около 55 видов встречались в среднем карб
не в Северной Америке и Евразии. Название рода образовано от слов
е-
шуйчатый
дерево
по
характерному рельефу коры
Stigmaria
тигмария) встречалась в каменноугольном и пермском п
е-
риодах палеозойской эры в Европе и Северной Америке. Искусственный
таксон, объединяющий фрагменты растений
крупные ризофоры
или
стигм
а-
рии. Ветвление дихотомическ
ое. На более или менее тонких ответвлениях
располагались корневидные аппендиксы диаметром до 1 см. На поперечном
срезе заметна сердцевина, протоксилема
выраже
слабо
, метаксилема
гда отсутству
ет
, вторичная древесина.
Особое семейство
игилляриевых
Si
gillariaceae
очевидно, представл
я-
собой
звено деградирующей линии
полушниковых
. Древовидные плауны
имеют
высот
до 0 м (редко до 30 м)
. У них
почти неветвящи
ся ствол
Листовые
рубцы располагаются не на
листовых подушках
, а непосре
ственно на ко
е. Стробилы однополые
на длинных ножках
располагались
на стволах
ниже облиственной части
. Ризофоры стигмариевидные. Кроме
пового
в семействе известны
такие
роды:
Mazocarpon
Crassispora
и др.
Плевромейевые
(семейство
Pleuromeiaceae
) происходят, вероятно, от
алонериевых и продолжают линию деградации
полушниковых
Это р
астения
высотой 1
 м, до 10 см в диаметре. Встречались в Европе, Средней Азии,
Сибири, Эжном Приморье в пермском и триасовом периодах. Ствол
неве
вящийся. Ризофор клубневидный, лопастной, покрытый аппендиксами. Ст
е-
ла округлая. Макрофиллы мясистые, узкотреугольные. Спорофиллы отлич
а-
ются от трофофиллов. Спорангии
в стробилах. Вторичная ксилема отсутс
вует. В семействе несколько родов:
Pleurome
(Плевромейя),
Tomiostrobus
(Томиостробус),
Chinlea
(Хинлея) и др.
Растения этих родов о
тличаю
ся
размерами и строением ствола, формой макрофиллов, типом спор.
Порядок
Isoetales
заключительное звено эволюционной линии
лушниковых
по пути деградации.
В своем происхождении, вероятно, связаны
с
левромейевыми
Это
ебольшие растения, иногда с полностью редуцир
ванным стволом. Ризофор клубневидный. Мегаспоры многочисленные,
обычно 50
100. Сперматозоиды многожгутиковые. Гаметофит существует за
счет запаса
питательных веществ мегаспоры и не становится фотосинтез
рующим. Известны с пермского п
ериода. Некоторые представители
как р
е-
ликты
сохранились до настоящего времени.
Это в
одные или земноводные
растения с 
лопастным, клубневидным ризофором
микро
и макросп
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
рангии сидячие, прикрыты индузием. В порядке одно семейство,  совр
е-
менных р
ода и 77 видов, распространенных
в водоемах земного шара.
Род
Nathorstiana
атхорстиана).
Растение в
стречал
сь в начале мел
вого периода. Имел
небольшой ствол
высотой
около 1 см с пучком макр
филлов на
верху. Верхние макрофиллы несли спорангии.
Род
Stylites
тилитес). Современный. Открыт в 1956 г
в Централ
ноперуанских Андах на высоте 4750 м над уровнем моря на берегу ледник
вого озера. Внешне напоминает
атхорстиа
ну (развит стволик), но по анат
мии ближе к полушникам. Известн
два вида.
Stylites
andicola
тилитес а
дийский) имеет вильчато
ветвистый ствол
высотой
до 7 см, покрытый те
м-
ной корой и оста
ками отмерших
листьев
. Макрофиллы
длиной
5,5 см и
шириной
0,5
0,8 см
основании
они
черепитчато налегают друг на друга.
Род
Isoetes
(Полушник). Современный. Известн
75 видов, распр
страненных в умеренной и тропической зонах. Стерильные макрофиллы
имеют шиловидную форму и располагаются в центре пучка; спорофиллы
расположены по периферии. Некоторые виды внешне похожи на лук батун.
В Сибири очень редко встречаются два вида.
Isoetes
lacustris
олушник
озерный) имеет прямые макрофиллы
шириной
1,5
 мм и
длиной
0 см.
Мегаспоры складчато
морщинистые. Известен
Алт
Иркутской о
ласти. Внесен в Красную книгу России (1988). Другой вид
Isoetes
echino
олушник колючеспоровый) имеет более мелкие дуговидно изогнутые
макрофиллы
шириной
0,1
1,5 мм и
длиной
10 см, а также шиповатые м
е-
гаспоры. Встречается в
озерах и реках Жападной и Восточной Сибири.
Во время расцвета класса в каменноугольном периоде в Сибири были
распространены очень необычные представители
. Их отнесение к тому
или иному порядку проблематично по причине отсутствия данных о генер
а-
тивных
структурах.
Род
Tomiodendron
(Томиодендрон). Известн
около 6 видов, которые были
распространены на юге Сибири, в Монголии и Казахстане в конце девона
нач
ле карбона.
Это н
ебольшие (до нескольких метров в высоту и до
30 см в диаметре) древовидные невет
вящиеся плауны.
Листовые подушки
линенно
ромбические. Макрофилл прикреплялся
верхней части
листо
вой
душки
, а в его пазухе была лигульная ямка.
Имеет п
ротостелические формы.
Род
Angarodendron
(Ангародендрон). Более мелкие плауны. Стволы ди
метром
до 10 см. Были распространены севернее предыдущего таксона: от Э
ной Сибири до Тунгусского бассейна
в первой половине каменноугольного п
риода
Листовые подушки
поперечно
ромбические или линзовидные. Спора
гии вытянутой формы, мегаспоры крупные (до 9
мм в диаметре).
Класс
Selaginellopsida
разноспоровые лигульные травянистые пла
ны, напоминающие внешн
мхи. Вторичный рост отсутствует. Проводящий
цилиндр в виде сплюснутой протостелы подвешен на трабекулярных нитях в
полости. Ксилема экзархная. Микрофи
ллы не более
пяти
илли
етров
ной, диморфные или мономорфные. Трофофиллы и спорофиллы морфолог
чески сходны или неотличимы. Мегаспоры
в числе 1
4. Еенский гамет
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
фит становится фотосинтезирующим. Сперматозоиды двужгутиковые. Риз
форы корневидные. В сем
ействе
Miadesmiaceae
представлен вид
Miadesmia
membranacea
иадесмия перепончатая).
Растение в
стречал
сь в нижнем
карбоне Англии.
Это т
равянистое растение,
внешне
напоминающее селяг
неллу. Мегаспорофиллы были собраны в рыхлые колоски, в их пазухах ра
вива
лось по мегаспорангию с одной развитой мегаспорой. Спорофиллы им
е-
ли лопастные выросты и почти полностью закрывали мегаспорангий, обр
а-
зуя подобие интегумента и микропиле.
Представители семейства
Selaginellaceae
стелющиеся или вьющиеся
растения с пазушным
и спорангиями в рыхлых стробилах. Все современные
представители (около 800 видов) относятся к одному роду и распространены
по всему земному шару. Род
Selaginella
елягинелла) современный. Микр
филлы с одной жилкой, цельнокрайние или слабозубчатые. Большая
часть
видов распространена в дождевых тропических лесах. Произрастают в н
а-
почвенном покрове вместе с мхами.
У большинства видов синтеломы сплюснутые (дорс
вентральные) за
счет характерного расположения микрофиллов в сочетании с гетерофиллией
(неодинаков
ость листьев). При этом более мелкие филлоиды
двумя рядами
покрывают верхнюю (спинную) часть оси
два других ряда состоят из более
крупных, оттопыренных
листьев
. В Сиби
ри
как очень редкие
встречаются
5 видов.
Selaginella
borealis
(Селягинелла северная) встречается только на
юге региона: Т
ва, Красноярский край, Прибайкалье. Растение имеет н
е-
большие размеры (3
7 см в высоту) и образует рыхлые дерновинки. Растет
на тенистых скалах.
Selaginella
sanguinolenta
елягинелла кровяно
крас
ная)
имеет необычную для плаунов экологию: она встречается в довольно сухих
местообитаниях
скалы, каменистые склоны, петрофитные степи
. Распр
странен
главным образом на юге Красноярского края и в Прибайкалье.
e-
laginella
selaginoides
елягинелла плауно
видная) предпочитает, наоборот,
переувлажненные местообитания. Этот вид дальше других проникает на с
е-
вер и встречается за Полярным кругом.
Для
отдела хвощей
Equisetophyta
), представители которого
появились в
конце девонс
кого периода палеозойской эры
, т. е.
около 360
млн
лет назад, как и
для плаунов
, характерна
синтеломная организация. Предками хвощей, вероятно,
были
кладоксилеевые папоротники. Максимального видового разнообразия хв
щи достигли в каменноугольном и пермском
периодах палеозоя. В течение мез
зоя и кайнозоя количество видов хвощей неуклонно пада
В настоящее время отдел представлен двумя очень близкими родами и
9 видами. У видов обычно хорошо представлены и орто
и плагиотропные
оси. Характерным признаком является метамерное, или членистое, строение
осевых органов. Имеются вставочные меристемы, которые обусловливают
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
более быстрое развитие спорофитов. Фотосинтезирующие структуры
ми
ротеломы
являются
результат
уплощения концевых частей синтеломов
(теломов) предкового типа хвощей. Позднее микротеломы, располагаясь в
узлах,
приобрели
защитное значение, прикрывая меристемы. Функция фот
синтеза у современных хвощей перешла к осевым органам.
Спорангии со
раны в особ
ые образования
спорангиофоры. Проводящая система
от а
тиностелы
до артростелы.
Бывают р
авноспоровые и разноспоровые
хвощи
Таксон
Bowmanitiopsida
древнейший класс хвощей. Характеризуется
трехлучевой актиностелой (редко 4
или 6
лучевой). Ксилема экзархная.
Протоксилема может разрушаться, оставляя лакуну. Иногда
эти хвощи
сп
собны к
вторичному утолщению. Трахеиды вторичной древесины
лестни
ные и точечные. Возможно, есть сосуды. Синтеломы ребристые, ветвящиеся.
Филлоиды
овальные, клиновидные, линейные, цельные или рассеченные,
собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем. Устьица сосредоточены
на нижней стороне.
Это р
авноспоровые
окисления
. Многие представители
имеют стробилы. Иногда спорангиофоры расположены в пазухах
филлоидов.
Представители класса
Equisetopsida
потомки бовманитовых. Появ
лись в начале каменноугольного периода. В ортотропных синтеломах
идет
образование сердцевинной полости. Проводящие пучки расположены ко
центрически вокруг сердцевины. На месте про
токсилемы образуется кар
нальный канал. Древние представители
были
способны к
вторичному
утолщению.
Позднее
эта особенность была утрачена.
Calamostachyales
более древний порядок класса. Это вымершие ра
с-
тения разной величины
от травянистых
до лиан и др
евовидных форм
е-
вовидные имели
интенсивное ветвление
и мощную вторичную древесину.
Поверхность осевых органов гладкая или ребристая. Выражена сердцевина,
которая у крупных растений замещена полостью. В узлах имеются перег
родки
диафрагмы. Нижние узлы
осей несли мутовки придаточных корней.
Стробилы состоят из чередующихся мутовок брактей и спорангиофоров. Их
проводящие пучки выходят из главной оси независимо. В порядок включ
а-
ются два семейства
Asterocalamitaceae
Calamostachyaceae
Equisetales
пот
омки каламостахиевых. Появились в каменноугольном
периоде. Травянистые растения. Спорангиофоры
находятся
в терминальных
стробилах или образуют фертильные зоны
не сопровождаются стерильными
брактеями.
У современного семейства
Equisetaceae
спорангиофоры
минальных стробилах. Спорангии в числе 5
10 располагаются под щитком
спорангиофора в один ряд. Равноспоровые. Ортотропные синтеломы, как
правило, ветвистые в узлах. Микротеломы бесхлорофилльные, сросшиеся во
влагалищ
Это м
ноголетние растения с ползуч
ими подземными плаги
тропными синтеломами в виде
корневищ
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Equisetum
вощ). Современный род, включающий 9 видов. Подра
деляется на два подрода, а иногда
рода. Для хвощей в узком смысле хара
терны
такие
признаки: с
интеломы однолетние, мягкие, не
зимую
щие; стр
билы
без остроконечия на верхушке. Наиболее распространенными видами
в Сибири являются внешне
схожи
вощ полевой
Equisetum
arvens
вощ
луговой
Equisetum
pratense
. Встречаются по берегам рек, на лугах,
зал
е-
жах, зарослях кус
тарников, как
сорняки в посевах
вощ луговой обычен
также в лесных сообществах.
В Красноярском крае встречаются от южных границ до
аполярья, а
вощ луговой
даже до побережья северных морей бассейна Ледовитого
океана. Другой распространенный вид
вощ лесной
Equi
setum
sylvaticum
В большей степени приурочен к естественным местообитаниям. Часто
встречается в лесах, на лугах, по окраинам болот.
Еще два вида
вощ болотный
Equisetum
вощ топяной
Equisetum
fluviatile
встречаются в достаточно сырых
и переувлажненных
местообитаниях и также широко распространены по всей Сибири. Хвощ т
пяной может образовывать чистые заросли и произрастать непосредственно
в воде. Это один из самых крупных сибирских хвощей. Его высота
порой
достиг
т полутора метров.
Hippochaete
(Гиппохете). Современный род. Иногда включается в состав
рода
Equisetum
в ранге подрода. Характерные особенности: двулетние, зиму
щие, жесткие синтеломы; стробил заканчивается стерильным остроконечием. У
сибирских видов ортотропные неветвящиеся
синтеломы
. Такие виды, как
Hipp
chaete
scirpoides
иппохете камышковая) и
Hippochaete
variegata
иппохете п
страя), являются довольно распространенными в Сибири, особенно в
северных
районах. Это небольшие растения до 5
30 см высотой. Оба вида встречают
ся по
берегам рек, а первый вид
чаще в тенистых, влажных хвойных лесах. Более
редкий вид,
растущий
южны
района
Сибири
иппохете зимующая
Hipp
chaete
hiemalis
Растения
встречаются по берегам рек, в пойменных лесах,
кустарниках,
лугах;
высот
более метра.
Охарактериз
йте п
роисхождение отдела
Lycopodiophyta
Каковы п
инципы деления отдела на классы?
Какова ф
илогения отдела
Lycopodiophyta
Каково с
троение представителей класса
Drepanophycopsida
Дайте о
характеристик
класса
Lycopodiopsida
Каковы о
собенности жизнен
ного цикла плауна булавовидного?
нешнее и
внутреннее строение чешуедревов?
Назовите н
аправления эволюции класс
Isoetopsida
В чем о
собенности строения
, каков
жизненный цикл селягинел
лы?
Назовите о
тличительны
е признаки отдела
Equisetophyta
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Мжлчйя 19
ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ LYCOPODIOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ПУЕЕМБ EQUISETOPHYTA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Опишите с
телярн
организаци
и организаци
спороносных зон
эквизетофитов.
Каковы о
собенности строения представителей вымерших семейств
порядк
вощи
Каково с
оотношение
спорофита и гаметофита у хвощей?
Опишите в
нутреннее строение синтелома хвоща.
Охарактеризуйте р
азнообразие и экологи
хвощей.
Происхождение хвощей.
План лекции
Общая характеристика отдела
Bryophyta
Систематика класса Печеночных мхов
Систематика класса Бриевых мх
Bryophyta
это растения, у которых в жизненном цикле прео
ладает половое поколение (гаметофит).
Бесполое поколение
спорогон
имеет подчиненное значение. Уровень соматической организации спорофита
телом, гаметофита
таллом и листостебельный гаплобионт. Телом мхов
представлен монотеломом. Спорофит мхов неветвистый; прикреплен к гам
е-
тофиту; его пр
оводящая система редуцирована; настоящая ксилема и флоэма
отсутствуют, вместо них развиваются лептоиды (аналог флоэмы) и гидроиды
(аналог ксилемы).
Спорангий (коробочка) более или менее шаровидн
ый(ая)
и имеет приспособления для вскрывания. Внутри спорангие
в кроме спор м
гут развиваться стерильные образования
элатеры; центральная часть кор
бочки может быть представлена особым образованием
колонкой. Гамет
фит в виде слоевища или разделен на
стебель
каулидий
листья
лидии
. Мхи подразделяются на
два
класса: печеночники и бриевые мхи. А
тоцеротовые «мхи» в настоящее время рассматриваются как отдельный, с
вершенно обособленный таксон, имеющий, по меньшей мере, ранг отдела.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 0
ПУЕЕМ BRYOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ MARCHANTIOPSIDA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ BRYOPSIDA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Класс Печеночники
Marchantiopsida
. Гаметофит представителей
класса имеет дор
вентральное (о
чень редко радиальное) строение;
при
этом может быть слоевищным или
листостебельным
образованием. В
клетках гаметофита имеются особые выделения
масляные тельца. В кор
бочке спо
рофита
кроме спор
развиваются стерильные одноклеточные обр
а-
зования
элатеры (
пружинки
), способствующие рассеиванию спор. К
лонка отсутствует. Спорофит без ножки или с тонкой, быстро увядающей
ножкой
иногда развивается внутри гаметофита; вскрывается двумя
четырьмя створками или неправильными разрывами. Протонема почти не
развита и представлена либо короткой нитью, либо пластинкой. Класс
свою очередь
подразделяется на
два
подкласса.
У подкласса
rchantiidae
гаметофит в виде многослойного слоев
ща сложного строения: нижняя часть его образована бесцветными клетками,
содержащими крахмал (основная, или запасающая, ткань)
в верхней части
расположена ассимиляционная ткань, состоящая из богатых хлороп
ластами
клеточных нитей или однослойных стенок с узкими промежутками или чаще
широкими полостями (воздушными камерами) между ними; в последнем
случае верхняя поверхность слоевища сетчатая, разделен
нечеткими или
резко выраженными темноватыми лини
ями на
многоугольные участки с
устьицем в центре; нижняя поверхность слоевища с брюшными чешуйками и
ризоидами двух типов
гладкими и язычковыми
; органы размножения ра
с-
положены на особых зонтиковидных или головчатых подставках, реже
е-
посредственно в верхней ч
асти слоевища
Центральное положение в подклассе занимает порядок
Marchantiales
Ассимиляционная ткань гаметофита состоит из воздушных камер, разделе
ных одноклеточными зелеными (с хлоропластами) стенками. Внутри, на дне
воздушных камер, часто развиваются
клеточные нити
ассимиляторы.
Верхний эпидермис гаметофита
с дифференцированными устьицами. А
хегонии расположены на особых подставках, возвышающихся над слоев
щем. Спорогон
со стопой и короткой ножкой. Элатеры развиты или отсу
ствуют. У семейства
Mar
chantiaceae
антеридии и архегонии
на подставках
с ножкой.
Устьица
на поперечных срезах через слоевище имеют бочонк
видную форму. Вегетативное размножение осуществляется с помощью ос
бых выводковых телец. Амфигастрии расположены в двух или более рядах.
составе семейства
7 родов.
Род
Marchantia
(Маршанция).
Это м
хи с крупными слоевищами, на п
верхности которых четко просматриваются границы воздушных камер. О
с-
новная ткань слоевища бесцветная. Амфигастрии мелкие, бесцветные или
пурпуровые
расположены в
6 рядов. На поверхности
слоевища развив
а-
ются выводковые корзинки. Архегониальная подставка разделена на 8
лучей. Название рода дано по имени французского ботаника Н.Маршана. Род
включает около 70 видов. Самый распространенный
polymorpha
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 0
ПУЕЕМ BRYOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ MARCHANTIOPSIDA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ BRYOPSIDA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
многообразная). Распростра
нен на всех континентах, кроме Антарктиды и
Австралии. Произрастает на влажных почвах: по берегам ручьев, озер, краям
канав, в садах и огородах, иногда на скалах. Слоевища этого вида довол
ьно
крупные: могут достигать
в длину
см
в ширину
см.
В семействе
Conocephalaceae
нтеридии погружены в слоевище.
Уст
простые. Амфигастрии ланцетной формы, с почти округлым или почк
видным придатком. Коробочка разрывается на 4
8 лопастей. В составе с
е-
мейства  рода.
Род
Conocephalum
ноцефалум). Слоевища крупные или средних
размеров: до 10 см
длиной
 см
шириной; сверху ячеистые. Архегон
альная подставка закругленно
конической формы.
Устьица
окружены ч
е-
тырьмя
семью кольцеобразными рядами клеток. Включает  вида. Самый
распростране
conicum
(К.конический). Встречается в умеренной
полосе
еверного полушария. Произрастает на влажной гумусированной
почве, по бе
регам ручьев, на скалах. Мезо
гигрофит.
У видов порядка
Ricciales
ассимиляционная ткань гаметофита без
дополнительных
ассими
ляционных нитей. Устьица
часто редуцированы или
отсутствуют. Гаметангии и спорогоны погружены в слоевище, последние
могут быть без ножки и стопы. Элатеры отсутствуют.
Род
Riccia
(Риччия). Растение водное или наземное. Ризоиды обил
ные. Амфигастрии м
елкие, цельнокрайные, рано разрушающиеся, не соде
жат масляны
тел
ц. Назван по фамилии флорентийского ботаника П.
Риччи. В роде около 100 видов. Один из наиболее известных
fluitans
(Р.плавающая). Вид является гидрофильным космополитом. Встречается в
мелких водоемах со стоячей или слабопроточной водой, на болотцах,
сыхающих илистых местах по берегам водоемов.
Другой, крупнейший
подкласс печеночников
Jungermanniidae
. Г
а-
метофит
представителей расчленен на
стебель
листья
или в виде
слоевища простого, недифференцированного строения
. Брюшные чешуйки
амфигастрии
отсутствуют или очень мелкие. Ризоиды только гладкие.
Гаметангии и спорогоны всегда расположены непосредственн
о на поверхн
сти гаметофита: или в терминальной части, или на спинной стороне. В с
ставе подкласса 4 надпорядка.
птилидиевых
(порядок
Ptilidiales
, семейство
Ptilidiaceae
) амфигас
рии крупные, сходные с боковыми
листьями
. Ризоиды, как правило, разв
ваю
тся у основания амфигастриев. Растения более или менее правильно,
просто или дважды
и трижды
перистоветвистые. «Листья» от двураздел
ных или двурассеченных до 4
рассеченных, без мешковидных образов
а-
ний при основании, по краям с характерными ресничками
асто несимме
ричные, почти поперечно прикрепленные, набегающие. Периантий образ
ется.
В составе семейства
Ptilidium
(Птилидиум). Это относительно
более крупные растения: вегетативное тело гаметофита может достигать
длину
8 см.
Листья
резко не
симметричные
с более крупной спинной
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 0
ПУЕЕМ BRYOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ MARCHANTIOPSIDA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ BRYOPSIDA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
лопастью, состоят
из изодиамет
рических, сильно
колленхиматических кл
е-
ток.
В лесной полосе Эжной Сибири широко распространен
pulcherrimum
(П.красивейший), часто произрастающий на коре деревьев
хвойных пород и березы, гниющей древесине, скалах. Это мелкое растение
длиной
 см.
Листья
разделены на три доли
на /3
4/5 длины
. Др
гой, более крупный
вид
Ptilidium
ciliare
тилидиум рес
нитчатый)
с-
пространен в горах юга Сибири, где представлен во влажных тундрах, в л
е-
сах на валежнике, на скалах. Встречается почти на всех континентах.
е-
бель
достигает 
6 см
длин
Листья
на 1/3
1/ разделены на 4
6 лоп
а-
стей.
Основным по видовому разнообразию и распространению в мире явл
я-
ется класс
Bryopsida
бриевые мхи. Гаметофит представителей класса имеет
радиальное строение и никогда не бывает слоевищным. Спорофит усло
ненного строения, представлен кор
обочкой различной формы с колонкой
внутри, обычно с дифференцированной крышечкой или раскрывающейся ч
е-
тырьмя створками. Элатеры в спорангии не развиваются.
Листья
распол
жены трех
или двухрядно на
стебле
, часто имеют сложное анатомическое
строение, в
том числе жилку, не бывают раздельными или лопастными. А
м-
фигастрии отсутствуют. Протонема в виде длинной разветвленной нити,
редко пластинчатая. В составе бриевых мхов
три подкласса.
Подкласс
Sphagnidae
. Это крупные, беловато
зеленые, бурые или
краснова
тые растения. Типичные болотные мхи, обычно образующие п
душковидные дерновинки.
Стебель
ветв
ится
пучками, вверху с более к
роткими ветвями, собранными в головку. Ризоиды отсутствуют.
Листья
состоят из клеток двоякого рода: крупных, бесцветных, лишенны
х содерж
мого (водоносные клетки)
и узких, длинных, зеленых (хлорофиллоносные
клетки). Спорофит на ложной ножке, шаровидный, темно
бурый, с недора
витыми устьицами, без перстома, с крышечкой. Колпачок недоразвитый.
Споровый слой в виде свода покрывает кол
онку.
Protosphagnales
римитивный, вымерший порядок. Разделения на
стеблевые
и веточные
листья
не наблюдается. В
листья
имеется
средняя жилка. В порядок входят несколько родов.
Protosphagnum
nervatum
(Про
тосфагнум жилковый)
редставитель вымерш
его рода. Встречался в
перми в Жападной Сибири.
Единственный современный порядок
Sphagnales
Листья
» диф
е-
ренцированы на
стеблевые
и веточные, без средней жилки. Известн
единственное семейство и род, в составе которых описано более 300 видов
сфагнов
ых мхов, распространенных по всему земному шару, из них 43
встречаются в пределах России.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 0
ПУЕЕМ BRYOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ MARCHANTIOPSIDA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ BRYOPSIDA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
magellanicum
(Сфагнум магелланский). Довольно распр
страненный в лесной полосе Евразии торфообразующий мох. Проникает в
арктическую и выскогорную тундры. Встречается также в умеренной полосе
Северной Америки, в Эжной Америке, Австралии, Новой Желандии и
на
Азорских островах. Образует дерновинки красноватог
о, пурпурно
фиолетового, желтоватого или сизо
зеленого цвета высотой от 5 до 30 см.
Произрастает предпочтительно на верховых болотах, иногда в других мест
обитаниях с избыточным увлажнением.
fuscum
(Сфагнум бурый). Образует плотные, подушкови
дерновинки ржаво
бурого или зеленого цвета. Относительно распр
страненный вид умеренной зоны
еверного полушария. Произрастает на
верховых болотах, зыбких участках зарастающих озер,
зарослях субал
пийских кустарников, в кочкарных тундрах.
Подкласс
Andr
eaeidae
довольно однообразный и немногочисленный
по видовому составу. Это мелкие, скальные мхи, образующие подушечки.
Окрашены в цвета от красно
бурого до почти черного. «Листья» без жилки
или с жилкой из однородных зеленых клеток. Спорофит на ложной нож
ке,
имеет удлиненно
яйцевидную форму, раскрывается четырьмя
восемью пр
дольными щелями, без перистома, без устьиц. Колпачок конусовидно
шапочковидный, лопастной, небольшой. Споровый слой покрывает верхнюю
часть колонки. В составе подкласса единственные пор
ядок и семейство и два
рода. Вид
Andreaea
rupestris
ндрея скальная)
один из самых распростр
а-
ненных в роде. Встречается на всех континентах. Проникает в арктическую и
антарктическую зоны. Произрастает на безызвестковых каменистых субстр
а-
тах. Мелкое раст
ение, имеющее
стебель
» высотой 1
 см
Наиболее разнообразный, полиморфный и распространенный на пл
а-
нете подкласс
бриевые мхи
Bryidae
. Это растения различного облика.
Спорофит на собственной ножке, рано выступает из гаметангия и несет в
верхней части
развитый колпачок
остаток брюшка архегония. «Листья» с
жилкой или без нее, разной формы и анатомического строения. Спорангий
довольно сложно
устроен: коробочка имеет перистом
особое образование,
способствующее рассеиванию спор в благоприятные периоды
в течение дл
тельного времени. Споровый слой пронизан колонкой и окружен воздушной
прослойкой. Очень полиморфный подкласс, включающий много различных
порядков, около 85 семейств, 700 родов и 14000 видов.
Polytrichales
один из наиболее известных порядков
. Это многолетние
крупные мхи.
Стебли
листья
сложно дифференцированы.
листьях
присутствует жилка, развиты ассимиляционные пластинки. В
стеблях
имеются проводящие пучки. Верхоплодные. Коробочка прямостоячая или
наклоненная. Перистом простой. Жуб
цы массивные, языковидные, в числе
64, вверху соединенные эпифрагмой. В порядок включаются два с
е-
мейства.
Polytrichaceae
таксономически крупное семейство, представленное
по всему земному шару, но преобладающее в умеренных и холодных обла
с-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 0
ПУЕЕМ BRYOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ MARCHANTIOPSIDA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ BRYOPSIDA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
тях. Охват
ывает 14 родов и свыше 350 видов. Род
Polytrichum
укушкин
лен). Крупные, грубые, жесткие растения, образующие зеленые, сизовато
или буровато
зеленые дерновинки. На верхней (брюшной) поверхности
стьев
образуются многочисленные ассимиляционные пластин
ки, увелич
вающие площадь поверхности. Пластинки представляют собой вертикальные
(относительно поверхности
листа
выросты, располагающиеся параллел
ными рядами вдоль средней жилки. Наиболее распространенный вид
commune
укушкин лен обыкновенный) встречается по всему земному
шару, кроме Антарктиды. Произрастает на сырой почве в тенистых лесах, на
болотах, лугах,
тундрах.
У представителей порядка
Dicranales
коробочка удлиненная, чаще
согнутая. Перистом простой, членистый, с 16
зубцами, цельными или
расщепленными.
Листья
почти всегда с жилкой, узкие, от шиловидных до
широколанцетных; клетки
листьев
» от
квадратны
до прямоугольных, в у
лах основания
ста
другой формы. В порядке 8 семейств, 86 родов и
около 1500 видов. Большей частью это напочвенные, иногда скальные или
эпифитные мхи.
В качестве примера
вид
Ceratodon
purpureus
ератодон
пурпуровый). В России встречается как единственный вид рода.
Один из с
а-
мых полиморфных и распространенных видов мхов на планете. Жарегистр
рован на всех континентах, во всех климатических зонах, в самых различных
местообитаниях. Часто поселяется и в антропогенных местообитаниях, р
я-
дом с человеком. Может произрастать
на почве, скалах, валунах, стенах и
крышах зданий, на гниющей древесине, разлагающихся животных оста
ках,
на пожарищах, в тундрах, на песчаных наносах в поймах рек, на высокого
ных лугах. Наиболее любопытными были факты произрастания
ератодона в
обществе
нном транспорте: в основании оконных стекол внутри автобусов.
Это такие участки, где скапливается грязь, вполне достаточно света и тепла.
Порядок
Bryales
«классический» в отделе, классе и подклассе. Мн
голетние мхи разнообразного облика: от мелких
(высо
той в
нескольк
ми
лимет
ров)
до довольно крупных, достигающих
в высоту
30 см. Коробочка
наклоненная или повислая, на длинной ножке. Перистом двойной, из 16
зубцов. Многообразны по типам вегетативного размножения.
Листья
с
жилкой. Порядок охватывает 1
6 семейств, 6 рода и около 000 видов. Пр
е-
имущественно это лесные и болотные, напочвенные, реже скальные мхи
е-
верного полушария. В
жном полушарии довольно разнообразны эпифиты.
Род
Bryum
риум)
самый крупный род семейства, включающий ок
ло 800 видов
. В России встречается около 80 видов. Характерные особенн
сти:
листья
окаймленные, темно
или желто
зеленые, с выступающей жи
кой, на верхушке
побега
собраны в хохолок или равномерно распредел
е-
ны. Клетки
листа
толстостенные, широкоромбические. Среди
бриумов
встречаются повсеместно распространенные виды, имеющие широкую эк
логическую амплитуду. Например,
Bryum
argenteum
(Бриум серебристый),
который своим ареалом
охватывает все континенты Жемли, произрастает как
в естественных (обнажения почвы, берега
рек, тундры, скалы), так и в антр
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 0
ПУЕЕМ BRYOPHYTA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ MARCHANTIOPSIDA. ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ ЛМБТТБ BRYOPSIDA
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
погенных местообитаниях (стены и крыши зданий, обочины дорог и троп и
др.). Имеет беловатые, а в сухом состоянии
серебристые
листья
. Некот
рые сибирские виды бриумов являются чрезвычайно редкими и известны из
единичных местонахождений:
Bryum
planiusculum
риум плосковатый)
вестен только из района
Подкаменной Тунгуски
, а
Bryum
sibiricum
риум
сибирский)
только из района
устья Нижней Тунг
ски.
Убедительных да
ных о повторных находках этих видов пока нет.
Таким образом, мхи многообразны, вездесущ
, хотя и являются д
вольно древними растениями. Спорной является точка зрения, что мхи
«эволюционный тупик». Это процветающая, активная, меняющ
аяся группа,
нашедшая свое место в «экономике» природы.
Каковы у
ровни соматической организации
Marchantiopsida
Общая характеристика отдела печеночных мхов.
Опишите с
истематик
печеночных мхов.
Каково с
троение гаметофита
и спорофита у маршанции многоо
разной
как пред
ставителя печеночников?
Дайте х
арактеристик
други
представител
ям
слоевищных печ
е-
ночных мхов.
В чем о
тличия листостебельн
ых печеночников от зеленых мхов?
Опишите в
егетативное размножение у печеночников.
Класс
бриевые мхи и особенности
их
строения.
Подкласс
зеленые мхи
строение гаметофита и спорогона.
Типы перистома у бриид.
Опишите систематику
подкласса
рииды.
Разнообразие представителей подкласса.
Подкласс
сфагновые мхи
особенности гаметофита и спорогона.
Подкласс
андреевые
мхи
особенности гаметофита и спорогона.
План лекции
Общая характеристика отдела
Polypodiophyta
Древнейшие папоротники.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Современные папоротники.
Проголосеменные папоротники.
Папоротники
Polypodiophyta
древняя группа, связанная
своем
происхождени
с псилофитами. Появились впервые в середине девонского
периода палеозойской эры. Один из самых многовидовых отделов, причем
таксономическое разнообразие проявляется уже в середине каменноугольн
го периода и сохраняется до наших дней. В настоящее время на
Жемле сущ
е-
ству
т около 10
000 видов отдела.
Для
истории планеты
менно папоротники
имели важн
е эволюционн
е
значение
: все наиболее совершенные и мног
численные высшие растения (голосеменные и покрытосеменные)
их п
томки.
Характерн
особенност
папоро
тников явля
тся многообразие их
вегетативных и генеративных структур и даже жизненных циклов.
Polypod
ophyta
один из самых контрастных отделов по степени эволюционной пр
митивности
, т. е.
продвинутости представителей. По этой причине единую
лаконичную
характеристику таксон
дать невозможно. Соматический ур
вень организации характеризуется как сочетание синтеломного и предпоб
е-
гового. Предпобег
вайя
возникает при кладификации (уплощении) орт
тропных синтеломов. Это дает возможность
для
более эффективн
ого фот
синтеза, ускорения индивидуального развития спорофита и представля
т с
бой ароморфоз. Примечательно, что плагиотропные синтеломы
почти не и
меняются
. Их изменени
связан
о лишь
с приспособительными тенденциями
(освоение различных экологических ниш
т. е.
идиоадаптаци
й). Оно проявл
я-
ется в
различн
степен
укорочения синтелома (
длиннокорневищные
а-
поротники,
коротко
корневищные
, розеточ
ные и т.д.),
вертикализаци
синтелома (появление древовидных стволовых форм).
Вайи папоротников в эмбриональном
состоянии улитковидно сверн
тые (
это
лучшая защита меристематических тканей);
они
имеют недетерм
нированный верхушечный рост (как у побега)
различную степень рассече
ности; состоят из пластинки вайи (сегменты различных порядков и рахис), а
также черешка.
Проводящая система
от протостелической до наиболее с
вершенных типов: диктиостела и эустела, со всеми промежуточными вар
антами. Представлены и необычные типы проводящей системы, когда кс
лемные пучки имеют
образную форму.
По характеру развит
ия и строения спорангиев папоротники подразд
е-
ляются на две большие группы, не имеющие четкого таксономического х
а-
рактера: эуспорангиатные и лептоспорангиатные. Первые
более примити
имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с мног
слой
ной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток; вторые
более совершенные
имеют мелкие многочисленные спорангии с односло
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по у
с-
коренному варианту из одной клетки.
Спорангии
также
имеют приспособлени
для эффективного вскрыв
а-
ния и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное). У
наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы
сорусы
защищены индузием (покрывальцем). У древних видов споры
были
рехл
чевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равноспоровых представ
телей богато представлены и разноспоровые, причем появившиеся конве
гентно. Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, мн
гоклеточный, многолетний
обычно имеет микориз
у и не способен к фот
синтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой одн
слойной пластинки или ни
тей. Он
имеет короткий срок жизни.
Наиболее примитивный и древний класс папоротников
Cladoxylops
. Появились
в середине девонского периода палеозойской эры
, т. е.
около
370 м
лн
лет назад. Исчезли в начале каменноугольного периода, просущес
вовав всего 40
50 м
лет. Несмотря на кратковременное существование
дали начало по меньшей мере двум крупным филогенетическ
им ветвям,
что
имело
значительн
е эволюционн
е
значение
. Финалом одного из направл
е-
ний сегодня я
вляются современные папоротники,
другого
два существу
щих ныне отдела высших растений
, т. е.
голосеменны
и покрытосеменны
Прои
зошли
кладоксилопсиды от пси
лофитов. Кладоксилеевые папоротники
и внешне очень похожи на них: отсутствуют уплощения осевых органов
как
следствие, у них
синтеломный уровень организации; имеются крупные
терминальные спорангии; характерны более или менее сильные разветвл
е-
ния; иногда,
кроме ортотропных, присутствуют и плагиотропные синтеломы.
Особенностями этой группы папоротников являются появление более или
менее кладифицированных микротеломов, а главное
сложно расчлененная
проводящая система осевых частей. Ксилема экзархная. В рай
оне протокс
лемы присутствуют периферические петли
или протоксилемные лакуны.
Важней
шие представители следующие.
Pseudosporochnus
севдоспорохнус узловатый). Ранее сч
тался псилофитом. Встречался в середине девона в Жападной Европе. Н
е-
большое,
высотой около одного метра
растение
было представлено только
ортотропными осями. Неразветвленный ствол в верхней части увенчан пу
ковидной
мутовкой
ветвей, в нижней части
пучок корней. Ветви сильно
разветвленные.
Конечные веточки были частично стериль
ми
, частично
с
двумя парными спорангиями. Проводящая система напоминает сильно ра
с-
члененную актиностел
либо
упорядоченную
плектостел
В центре пр
токсилемы проходит тяж тонкостенных паренхимных клеток. Благодаря
этому образуются периферические петл
и.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Cladoxylon
mirabile
ладоксилон удивительный). Встречался в начале
карбона в Жападной Европе. Достоверно к этому роду можно отнести только
окаменелые фрагменты ортотропных осей. Близок к
севдосп
рохнусу. Пр
водящая система
полистелического типа. Ра
сположение лент ксилемы н
е-
упорядоченное. Появляется вторичная древесина. Диаметр стволов
до 4 см.
На поперечном срезе присутствуют листовые следы, направляющиеся в а
лебии. Название составлено из
латинских
слов
обозначающих «
ветка
древесина
и указ
ывает на разветвление ксилемных лент на поперечном
разрезе.
Protohyenia
janovii
ротогиения Янова). Встречалась в начале девона.
Известна по ископаемым оста
кам с правого берега Енисея у г.Красноярска
(Торгашино). Внешним обликом напоминает предыдущий так
сон, но генер
а-
тивные ветви
как у псилофитов. Спорангии раскрывались продольно с п
мощью верхушечной щели. Ортотропные синтеломы высотой до 10 см и
около 5 мм в диаметре, плагиотропные
более длинные
диаметр
до 1,5
см.
Zygopteridopsida
вымерший в
середине пермского периода палеозо
ской эры таксон. Первые
растения
появились в конце девона. Предковой
группой, очевидно, являлись кладоксилеевые папоротники. Класс объедин
я-
ет довольно разнообразных представителей, часто контрастн
по степени
эволюционно
й специализированности и приспособленности. Это типичные
эуспорангиатные растения. Спорангии располагались одиночно или групп
а-
ми, терминально (в особых по морфологической природе органах
сп
рокладах, отделенных от вегетативных частей) или на нижней пов
ерхности
пластинки вайи. На стенках спорангия появляется дифференцированная
группа клеток, способствующая их вскрытию. Споры трехлучевые. Хара
терн
различная
форма ксилемы в осевых органах
или
образная
, а также протостела или ак
тино
стела.
У некоторых представителей
в ксилеме развиваются периферические петли, как у кладоксилеевых пап
ротников. Жигоптерисовые папоротники
первое эволюционное звено в н
а-
правлении всех современных папоротников кроме ужовниковых. Именно в
рамках данного т
аксона
папоротниковой
линии эволюции
впервые
в н
а-
чале карбона
появляются листовидные образования
вайи (предпобеги).
Необычен тот факт, что в другой эволюционной линии (проголосеме
ные и голосеменные) вайи появились значительно раньше.
Для зигопте
рисовых характерно наличие особых дор
со
вентральных
органов
филлофоров, промежуточных по своей природе между синтело
м-
ными корневищами и рахисами плосковеток и предпобегов.
Филлофоры о
ветвлялись от плагиотропных синтеломов и росли разным образом. Так же,
как и у синтелома, их рост был неограниченный. На
развивались перья,
располагавшиеся либо в два, либо в четыре ряда. Класс включает единстве
ный порядок.
Класс
Botryopteridopsida
группа, берущая начало от зигоптерисовых
папоротников. Появились в нач
але каменноугольного периода, вымерли к
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
концу пермского, просуществовав около 110
10 м
лет.
В середине пер
м-
ского периода от
ботриоптерисовых
произошли
полиподиевые папоротники,
наиболее многочисленные в настоящее время. Представители класса
tryo
teridopsida
по сравнению с относительно примитивными зигоптерис
выми папоротниками характеризуются лептоспорангиатностью, появлением
сифоностелии,
пазушным ветвлением, не известным у других папоротников
и многоспорангиальными сорусами. Для ботриоптер
исовых характерно о
сутствие упорядоченности в характере ветвления синтеломов, филлофоров и
предпобегов: от вайи могут ответвляться филлофоры, от филлофоров
вайи, и синтеломы; могут быть представлены только синтеломы и предпоб
е-
ги. В пределах класса пре
дставлены все фазы становления папоротниковой
вайи: от цилиндрических ветвящихся осей до типичной листоподобной пл
а-
стинки. Спорангии с выраженным кольцом могут быть собраны в
безлис
агрегаты или располагаться на вегетирующих сегментах вайи. Класс
вкл
ючает единственный порядок.
Класс
Marattiopsida
папоротники, появившиеся в середине каменн
угольного периода палеозойской эры, и одна из немногих древних групп, с
хранивш
ся до настоящего времени. Мараттиопсиды берут начало
от з
гоптерисовых папоротников, с которыми их сближают многие архаические
черты: эуспорангиатность, наличие афлебиев, отсутствие приспособлений
для раскрытия спорангиев или примитивное кольцо. Для современных м
а-
раттиевых характерн
срастание спорангиев в
синангии и их ламинальное
расположение. Еизненную форму можно, вероятно, считать полудревови
ной (редукция древовидности). Синтелом в виде дор
со
вентрального корн
е-
вища или клубневидного ствола отличается мясистостью. В молодых синт
е-
ломах имеется протостела
, которая в дальнейшем преобразуется в амфи
лойную сифоностелу. В вегетативных органах мараттиевых развиты большие
лизигенные ходы. Споры трехлучевые или однолучевые. В каждом спора
гии их развивается от 1450 до 7500. Гаметофиты надземные, мясистые, те
м-
зеленые, сердцевидные или продолговатые, многолетние. Класс включает
единственный порядок.
Класс
Polypodiopsida
появился, очевидно, в первой половине пермск
го периода палеозойской эры около 70
млн
лет назад. Современный. Пре
ковыми для полиподиевых папор
отников являются ботриоптеридопсиды.
Представители класса наиболее сложно организован
по сравнению с
временны
ми
папоротник
ами
и характеризуются лептоспорангиальностью,
различными типами вай, самыми совершенными видами спорангиев, ра
личн
ыми типами спор
оношений, высоко
организованной проводящей сист
е-
мой. Включает несколько подклассов.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Osmundidae
группа примитивных папоротников, занимающих пр
межуточное положение между эуспорангиатными и лептоспорангиатными
таксонами. Достаточно обособлен
от всех подклассов полиподиопсид, оч
е-
вид
вследствие ранней дивергенции от остальных таксонов полиподиевых
папоротников. Спорангии крупные, без кольца. В синтеломных корневищах
относительно сильно развита кора при тонкой стеле. Тип проводящей сист
е-
мы
иктиостела
при этом флоэма окружает
сетчатую
флоэму в виде
сплошного цилиндра. Представители известны по ископаемым оста
кам
пермского периода.
Schizeidae
своеобразная, достаточно древняя
группа папоротников.
Известн
с каменноугольного периода палеоз
ойской эры. Представители
подкласса характеризуются комплексом достаточно примитивных черт: од
ночные спорангии расположены по краю пластинки,
созревают
одновреме
но (симультанный тип); верхушечное поперечное кольцо, способствующее
вскрытию спорангия
трех
лучевые споры, дихотомическое жилкование в
сегментах вай
иморфизм в строении генеративных и вегетативных вай или
их частей.
Порядок
терисовых
считается достаточно специализированным. Сп
рангии, вперемешку с парафизами, располагаются непрерывной или пре
вистой линией вдоль края сегмента пластинки вайи, образуя так называемый
ценосорус. Спорангии при этом прикрыты подвернутым краем пластинки.
Индузий отсутствует. Созревание спорангиев неопределенное. Кольцо пр
дольное. Споры трехлучевые или
однолучевые
редко
. Еилкование дихот
мическое. Проводящая система
соленостел
. Корневищеподобные синт
е-
ломы покрыты чешуями, реже волосками.
Hymenophyllidae
достаточно разнородная в отношении степени пр
митивности либо эволюционной продвинутости группа папоротнико
в. Н
а-
блюдается различный характер развития синтелома: от развитого плаги
тропного до редуцированного ортотропного у некоторых
короткокорн
е-
вищных
папоротников. Спорангии собраны в градатные сорусы и имеют
поперечное, косое или продольное кольцо. Созревани
е спорангиев
базип
е-
тальное. Индузий обычно хорошо развит. Споры трех
или однолучевые.
Происходят, вероятно, от вымерших ботриоптерисовых. Известные предст
а-
вители
следующие.
Pteridium
рляк обыкновенный). Один из самых распр
страненных
папоротников Жемли. Встречается на всех континентах, кроме
Антарктиды. Чрезвычайно изменчив и в разных регионах представлен ос
быми географическими расами
подвидами. Произрастает в светлых см
е-
шанных лесах, а также в сосняках, темнохвойной горной тайге, н
а лесных
полянах, по берегам рек, на остепненных лугах и др. Для орляка характерны
длинные подземные синтеломы (
корневища
), черно
бурые
. Диаметр
1,5 см.
Глубина их залегания
от 5 до 60 см. Возраст синтеломов, опред
е-
ленный по оставшимся, неразложив
шимся частям, составляет более 50
лет. Вайи
высотой
00 см, а в тропиках
до 4 м
етров
. Примерно полов
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ну высоты вайи занимает черешок, а еще половину
крупная треугольная
или яйцевидная пластинка. Молодые вайи более или менее густо покрыты
коричне
выми или белыми волосками; имеют промышленное пищевое знач
е-
ние. В Японии выращивается в культуре. В некоторых регионах
злостный
сорняк,
который
засоряет пастбища, ядовит для скота. Используется в н
а-
родной медицине, имеет техническое применение.
Dryopter
mas
итовник
мужской
).
Вайи продолговато
ланцетные, короткочерешковые, дваждыперистые. Произрастает в широк
лиственных, смешанных и темнохвойных лесах. Встречается в Европе, на
Кавказе, в Эжной Сибири, Средней Азии, Северной Америке. Сибирские
ме
стонахождения
мужского
щитовника представлены остаточными фра
ментами ареала, изолированными от основных мест произрастания вида о
ширными разрывами (дизъюнкциями). В Сибири
Dryopteris
mas
являе
ся неморальным реликтом третичного периода кайнозойской
эры.
Polypodiidae
один из
молодых
в филогенетическом отношении
подклассов. Лептоспорангиатные. Представители в значительной степени
специализированы. Спорангии
в сорусах. Характерно отсутствие (за ре
кими исключениями) индузия.
своем
происхождени
связаны, вероя
но, с вымершими представителями предыдущего подкласса. Характерные
представители
следующие.
Polypodium
ногоножка). Насчитывает 75 видов, являющихся н
е-
крупными эпифитами или наземными формами с перисторассеченными пл
а-
стинкам
и вай. Относится к типовому подсемейству
Polypodioideae
. Распр
странены в тропической, субтропической и умеренной зонах. В России
встречаются 5 видов, из которых два достаточно широко представлены в
Эжной Сибири.
Polypodium
sibiricum
ногоножка сибирская)
распростр
а-
нен к востоку от
Енисея. Имеет синтелом, покрытый темно
бурыми, почти
черными чешу
йками
, более мелкие размеры вай (до 5 см
длин
4 см
ширин
), сорусы, несколько сдвинутые к краю пластинки. Другой вид
lypodium
vulgare
ногоножка обык
новенная)
встречается к западу от
сея
до Жападной Европы и Северной Америки
. Синтелом покрыт светло
бурыми чешу
йка
ми, вайи относительно более крупные (до 35 см
длин
см
ширин
), сорусы расположены
середине сегмента,
корневище
имеет
слад
кий вкус. Сибирские виды распространены в горных
районах, где встр
е-
чаются в лесной полосе, изредка
в высокогорьях. Произрастают на тен
стых скалах, крупных мшистых валунах, иногда на колоднике, очень редко в
основании стволов деревьев.
Marsileidae
водные и земноводные разноспоровые папоротники. И
вестны с конца мелового периода мезозойской эры.
Этот
одкласс в сист
е-
матическом отношении имеет изолированное положение и, по
видимому,
происходит от циатейных папоротников, представителям которого близок
по
данным геномного анализа. Иногда сближается со схизейными папоротн
ками. Сорусы
в спорокарпиях, представляющих
собой
видоизмененный
предпобег. Спорокарпии твердые сидячие или на ножках.
В каждом сорусе
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
находятся мега
и микроспорангии. Многолетники с
тонким, ползучим пл
а-
гиотропным синтеломом и
двурядно расположенными на нем вайями. Вайи
специфической формы: нитевидные или похожие на лист клевера, но
чет
рехлисточковые
. В подклассе
единственный порядок и семейство, три р
да и около 80 видов, распрос
траненных преимущественно в
осточном п
лушарии.
Сальвиниевые
Salviniidae
водные разноспоровые папоротники,
конвергентные по отношению к марсилиевым. Известны с начала мелового
периода. Произошли, очевидно, от гименофилловых папоротников. Растения
сво
бодноплавающие, лишь изредка могут развиваться на
сырой почве. Ми
и мегаспорангии находятся в раздельных сорусах. Каждый сорус полн
стью покрыт индузием, образуя спорокарпий. В подклассе единственный п
рядок и два семейства.
Это в
одные однолетние расте
ния с тонкими синтел
мами. Вайи
по тр
в мутовках, видоизмененные и диморфные: две из них
плавают на поверхности воды и имеют
цельные, не
перистые пластинки; одна
погружена в воду и похожа
на корни. Сорусы на ножках, полностью скрыты
индузием. Микроспора
нгии содержат 9
14 микроспор
мегаспорангии с о
ной
двумя мегаспорами. В семействе один род.
Представители класса
Aneurophytopsida
и двух последующих объед
няются в естественную группу
Progymnospermae
(проголосеменные). Класс
Aneurophytopsida
и его потомки
Archaeopteridopsida
имели важн
е эв
люционн
е
значение
: от них берут начало представители ныне госпо
ствующих на Жемле отделов голосеменных и покрытосеменных растений.
Archaeopteridopsida
древ
ний, вымерший класс, происходя
щий от
аневрофитопсид. Появился в середине девона, а вымер
в начале каменн
угольного периода палеозойской эры. Явля
тся предк
голосеменных. Др
е-
вовидные представители класса характеризовались правильным спираль
ным
расположени
ем вай на стволе, разноспоровостью,
эустелическим строением
проводящей системы
появлением
предпобег
а.
Ужовниковые
Ophioglossopsida
своеобразная группа современных
растений, мало похожих на папоротники. Произошли, очевидно, от равн
споровых аневрофито
псид в палеозое. Есть три современных рода и более 80
видов.
Многолетние травянистые растения, как правило, небольших разм
е-
ров. Представлены эпифиты. Спорофиты не имеют механических тканей,
мясистые. Синтелом
корневищеподобный, укороченный, имеет проводящ
ую
систему сифоностелического или диктиостелического типов. Ксилема э
зархная или эндархная. Некоторые виды способны к вторичному росту (о
с-
таточному) и во вторичной ксилеме
имеют лучи. Трахеиды
окаймленн
поровые с торусом, как у голосеменных.
Это р
авнос
поровые эуспорангиа
ные растения
порангии содержат 1500
15000 спор.
Вайи в эмбриональном
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ
РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 1. РСПИТЦПЖЕЕОИЕ
И ТИТУЕНБУИЛБ
РБРПСПУОИЛПГ. ИБЛПОПНЕСОПТУИ ЭГПМЯЧИИ Г ПУЕЕМЕ POLYPODIOPHYTA.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
состоянии не свернуты улиткой. Гаметофиты мясистые, цилиндрические,
ветвящиеся, многолетние, обычно подземные
эндомикосимбионты.
чем о
тличи
папоротников от других современных споровых ра
с-
тений?
Назовите н
овообразова
ния в отделе папоротников
Опишите с
троение вайи.
Опишите э
волюци
морфоструктур папоротников.
Опишите э
волюци
органов спороношения.
Каковы о
собенности строения классо
в проголосеменных папоро
ков?
Охарактеризуйте
кладокси
еевы
, зигоптерисовы
и ботриоптер
совы
папоротник
Каковы о
собенности строения мараттиевых и полиподиевых пап
ротни
ков?
Назовите ж
изненные циклы папоротников.
План лекции
бщая характеристика отдела голосеменных растений.
Классификация голосеменных растений
Отдел
олосеменных
или
Pinophyta
в настоящее время насчитывает
около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы
известны среди ископаемых голосеменных.
Эти растения
играют важне
шую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и
углерода, особенно в северных регионах
емного шара. Около 00 видов я
ляются объектами лесного хозяйства. Многие отличаются скоростью роста,
гигантизмом (высота
более 60 м), ценной древес
иной; часть из них
с-
точник пищевых продуктов, большинство декоративные
а потому
повсем
е-
стно использу
тся
при
озеленении и
ландшафтном дизайне.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Голос
еменные появились более 300 млн
лет назад, почти на 100 млн.
лет раньше первых покрытосеменных. Расцв
ет их приходится на значител
ный период, длившийся около 100
150 млн
лет. Учитывая палеонтологич
е-
ские данные
в истории
этих растений
можно выделить 3 периода:
карбон
пермь: широко и повсеместно распространились семенные
папоротники, на огромных терри
ториях произрастали кордаитантовые
с-
тения
, появились хвойные
триас
юра: в этот период появились и исчезли кейтониевые и ряд
ископаемых форм хвойных, широко были представлены беннетиттовые,
гинк
говые, цикадовые и чекановские;
3)
меловой и третичный п
ериоды:
угасание
гинкговых, цикадовых и
кановских, господство многих видов хвойных
, особенно в
еверном п
лушарии; к концу этого периода сложился близкий современному состав г
лосеменных.
Предками голосеменных, вероятно, являлись древнейшие разноспор
е папоротники, которые уже в девонск
ий период
дали начало примити
ным семенным папоротникам,
полностью вымершим в начале мелового
е-
риода
Ныне живущие голосеменные представляют собой смесь разрозненных
оста
ков некогда процветавшей большой группы растени
й. У всех голос
е-
менных имеется открытое микропиле, и при опылении пыльца попадает на
поверхность нуцеллуса. Однако древность голосеменных и разобщенность
ныне живущих представителей затрудняют создание классификации только
по строению генеративных органов.
Предками
, вероятно, являлись древнейшие разноспоровые папоро
ники, от которых произошли примитивные семенные папоротники, появи
шиеся в девоне и вымершие только в начале мел
ового периода
Все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.
Микроспорангии
развиваются из поверхностных клеток микроспор
филлов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один
слой, но у некоторых видов (можжевельник обыкновенный)
в два слоя.
Формирование стенки микроспорангия полностью
заканчивается, когда сп
рогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. У
наиболее примитивных среди голосеменных
саговниковые и гинкго двул
пастной
стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеме
ных наблюдается тенденция к
уменьшению числа слоев стенки. Число слоев
стенки, включая эпидермис и тапетум
различно. Так
сам
внутренни
стилающи
сло
ев
у сосновых
5, таксодиевых и кипарисовых
3, гнет
вых
4, эфедровых
три
Тапетум
служит для питания материнских кле
ток пыльцы и разв
вающихся микроспор. Эт
важная трофическая функция была обнаружена у
покрытосеменны
х, образующих стерильную пыльцу
вследствие нарушений
тапетума. Существу
ет два основных типа тапетума
секреторный и плазм
диальный
, между которыми
перех
одные формы. У плазмодиального тап
е-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
тума происходит разрушение стенок клеток и внедрение протопластов ме
ду спороцитами. Для секреторного типа характерно
, что клетки остаются
интактными и при созревании спор. У большинства голосеменных уже после
стадии т
етрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разр
шаются, но протопласты сохраняют постенное положение. Это промежуто
ный тип тап
етума
секреторно
плазмодиальный (Козубов, 1974). К моменту
вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкг
о, из всех слоев
микроспор
ангия остается только эпидермис
с утолщенными клеточными
стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.
Мейоз
важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный
цикл которого связан с оплодотворением. У голосеменных, ка
к и у всех
высших растений,
с него
начинает
ся
стади
гаметофита, или полового пок
ления. Обобщив литературные данные
можно выделить у хвойных три типа
прохож
дения мейоза:
ейоз начинается и завершается осенью:
Taxus, Cryptomeria, Juniperus,
Cedrus
начинается осенью и заканчивается весной следующего года:
Larix
начинается и завершается весной: P
icea, Abies, Pinus, Keteleeria,
Pseudolarix, Tsuga, Pseudotsuga
Juniperus.
Разные типы мейоза встречаются даже у представителей одного рода.
Общая продолжит
ельность мейоза варьирует
ся
от 0
5 дней у сосны и ели
до шести месяцев у лиственницы.
Микрогаметофитогенез
. Микроспора, образующаяся после окончания
мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспор
вого мужского гаметофита.
происх
одит
до определенной стадии для ка
го вида
внутри оболочки споры. У голосеменных никогда не образуется
дефинитивн
антериди
, как
например
у папоротников. Развитие микр
гаметофита начинается в микроспорангии и м
жет продолжаться
вплоть до
того,
когда
пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки.
В результате
ряда митотических делений образуются, например у хвойных
пять клеток:
две проталлиальные, клетка трубки, клетка
дислокатор и спермиогенная
(сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две
мужские гаметы,
либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии
клетки, либо св
бодные спермии
ядра.
Оболочка пыльцевых зерен
спородерма
состоит из интины и экз
ны. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой
перину.
Перина образуетс
я у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хво
ных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины.
Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позвол
ло проследить этапы эволюции мужско
го гаметофита семенных растений:
) сокращение количества проталлиальных клеток, оста
ков вегетативного
тела гаметофита, вплоть до их исчезновения
) уменьшение количества г
а-
мет до двух
3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсиров
а-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
лось образованием пыльцевой трубки, облегчающ
ей продвижение гамет к
архегониям
4) сокращение числа митозов, ведущ
ее
к образованию гамет.
Семяпочка
. Все семенные растения характеризуются наличием семян,
развивающихся из семяпочек, или семязачатков. Гипотезы
происхождени
семяпочки
следующие
: синанг
иальная и индузиальная.
Синангиальная гип
теза
гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фе
тильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные м
е-
гаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. По
твержд
ение
этому
находки примитивных семяпочек семенных папоротн
ков. Так, интегумент у ископаемого семени
Physostoma
заканчивается 1
свободными волосками, расположенными по кругу и представляющими с
бой свободные концы стерильных спорангиев.
Согласно
индузиальной гип
тезе
интегумент образовался из индузия.
Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре нах
дится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в вер
ней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть се
я-
почки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется хал
а-
зой.
Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления
многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Инт
е-
гумент
эволюционно новая структура, образова
вшаяся лишь у семенных
растений. Его функция
защита нуцеллуса на ранних этапах его развития.
Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в
дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает
интегумент у семяпочек,
слабо защищенных спорофиллами и чешу
ей
шишки
(гинкго).
В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуце
луса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Св
бодный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и
рея). В то
же время переход от свободного нуцеллуса к сросшемуся
явл
е-
ние довольно древнее. Так
в палеозое
наряду с семенами со свободным н
целлусом (тригонокарпус)
встречались семена и со сросшимся нуцеллусом
лагеностома
. У сосновых интегумент и
нуцеллус остаются раздельными
только у апекса.
Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, та
содиевые, кипарисовые) и обращенными
когда
пыльцевход направлен к о
с-
нованию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также ра
личается
по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуце
лусу и после опыления закрывается. Для таксонов
как современных
так и
вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она
образуется в апикальной части нуцеллуса в результате ли
зиса его клеток и
имеет различный размер
в зависимости от уровня развития семяпочки
. К
времени
опылени
она заполняется сахаристой жидкостью. Еидкость для
улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Мегаспорогенез
. У голосеменных, за некоторым
исключением, закл
а-
дывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из чет
рех мегаспор три отмирают.
Макрогаметофитогенез
. Развитие женского гаметофит
а начинается со
стадии свободно
ядерных делений. Количество свободных ядер на этой ст
а-
дии
различно у разных таксонов, например
у сосны обыкновенной
3 я
ра, сосны сибирской
100, диоона
тысячи
. Жатем между ядрами о
разуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На
ее
верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной
инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно
от
5 у сосновых до
двухсот
у микроцикаса и кипарисовых. Большим колич
е-
ством архегониев характеризуются таксодиевые:
криптомерия
15, се
войя
до 60
. У таксодиевых и кипарисовых имеются архегониальные
комплексы, в них архегонии плотно прилегают друг
другу и имеют общий
слой обкладочных клеток.
Эмбриогенез
. После оплодотворения в зиготе начинаются свободно
я-
дерны
е деления, затем
образование клеточных стенок
далее
формируется
проэмбрио. У сосновых он состоит из 4
слоев, всегда по
четыре
клетки в
каждом. Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж
образование из одного проэмбрио четырех эмбрио
нальных единиц, по 4
клетки каждая. Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами прота
киваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному
концу женского гаметофита.
Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом,
особенн
о их кончиков, т.
к. зародыш питается через семядоли. Первый из
развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что о
с-
тальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате наруш
а-
ется их питание
и они отстают в развитии. Функцию эндоспе
рма выполняет
ткань женского гаметофита.
Класс
Ginkgopsida
. Платиспермическая линия эволюции. Порядок
Calamopityales
. Семена эллиптические в сечении. В каждой половине инт
е-
гумента проходит по одному пучку. Нуцеллус срастается с интегументом
почти на всю
длину. Вегетативные вайи сложно
перистые. Главный рахис
вильчатый. Еилкование перышек веерное (как у археоптерисовых). Ствол
ки тонкие
эустелические. По периферии сердцевины
расположен
нескол
ко первичных пучков. Они, как и у археоптерисовых, делятся радиально, но
уже наблюдается пазушное ветвление осей. К осевым пучкам примыкает
вторичная древесина
сложенная тра
хеидами. Кора спорганового типа,
.е. по
ее периферии расположе
ны короткие радиальные склеренхимные пластины,
идущие вдоль ствола и изредка анастомозирующие. После первого дихот
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
мического деления рахиса в к
аждом из ответвлений проходит V
образный
пучок с несколькими протоксилемными тяжами. Далее рахисы ветвятся п
е-
рист
о. В осях и черешках часто наблюдаются секреторные каналы. Предп
лагалось, что каламопитиевые
предки лагеностомовых, но
возможно, обе
группы возникли независимо от древних голосеменных с варьирующей
ся
симметрией семени.
Порядок
Callistophytales
. Каллистофитовые
стел
ярной организации
сходны с каламопитиевыми. Семена имеют свободный интегумент с полн
стью сформированным микропиле. По строению семян сходны с пельта
с-
пермовыми. Строение и расположение синангиев напоминает мараттиевых.
Ствол плагио
тропный, есть вторичная древесина. Ветвление пазушное. В
стеблях
как у каламопитиевых
отмечены кора спорганового типа, секрето
ные каналы и полости. Семена мелкие. Интегумент 3
слойный, уплощенный,
с секреторными каналами. Семяпочки выделяли пыльцеулавли
вающую се
реторную каплю. Формы из среднего карбона несли по
одному
семени на
нижней лопасти перышек. Формы из позднего карбона имели филлоспермы
с модифицированными перышками, несшими большое число семян. Сина
гии
на перышках
состояли из 5
9 спорангиев,
сросшихся нижними част
я-
ми. Микрогаметофит такой же, как у современны
хвойных. Сходство в
строении и онтогенезе пыльцы и микроспорангия каллистофитовых и хво
ных
один из примеров параллелизма в эволюции растений.
Порядок
Peltaspermales
. Пельтасперовые с
хожи с каллистофитовыми,
но отличаются от них тем, что семяносные листья преобразуются в кладо
с-
пермы, утрачивающие сходство с вегетативной листвой и приобретающие
облик специализированных фертильных побегов. Кладоспермы более пр
митивных родов сходны с вег
етативными листьями типом рас
ния. У б
лее продвинутых родов кладоспермы чаще всего пельтатные (пельтоиды)
или купуловидные. Семяносный диск венчает ножку и несет снизу семена,
окружающие
ее
Семеносная пластинка может быть перистой с семенами, сидящим
двумя рядами. Она может редуцироваться до купулы с единственным сем
е-
нем (сем
ейств
нкомасиация
). У семейства
ардиолепидация
края кладо
с-
перма в разной степени подвернуты вниз. При сильном подворачивании о
разуется почти закрытая капсула.
У мужских микр
оспорокладов редукция листовой пластинки шла г
раздо быстрее. Синангии древнейших пельтаспермовых расположены пер
сто. У семейства
нкомасиация
сохраняется уплощенность пластинки, нес
щей спорангии. У остальных пельтаспермовых синангии сидят пучками у
конц
ов веточек, слегка сливаясь у основания. Для пельтаспермовых хара
терны секреторные каналы, или полости, что объединяет их с каламопити
е-
выми, каллистофитовыми и гинкговыми. Чаще всего листья перистые
с о
крытым жилкованием. Характерна вильчатость рахиса.
Есть роды с цельн
ми листьями и параллельным или веерным жилкованием. В порядке выд
е-
ляют четыре семейства:
рихопитиация
кладоспермы сохраняют листоп
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
добность, делятся перисто или перисто
дихотомически, семена прикрепл
я-
ются субапикально к конечным долям
ельтаспермация
характерны пел
тоиды и кладоспермы
ардиолепидация
пельтатные капсулы почти зам
нутые
нкомасиация
одиночные семена
в купуловидных вместилищах
Порядок
Ginkgoales
. До настоящего времени сохранился один вид
гинкго двулопастной.
Появился
он около 00 млн
лет назад. Это священное
дерево высотой 30 м растет во многих парках, окружающих старинные хр
а-
мы в Китае, Японии и Коре
. Пикноксильная линия эволюции;
эустел
. Дв
домное, листопадное растение. Лист
ья с дихотомическим жилкованием
с-
положены на двух типах побегов: брахи
и ауксибластах.
Микростробилы
сережковидные. На микроспорофиллах образуется по
два
(до
четыре
х) ми
роспорангия. Жрелая пыльца 4
клеточная, с двумя проталлиальными клетк
а-
ми. Далее развитие мужского гаметофита гинкго
продолжается после поп
а-
дания пыльцы в пыльцевую камеру семяпочки, где при помощи гаустории
гаметофит прикрепляется к стенке пыльцевой камеры. Развитие гаметофита
завершается образованием
дву
х сперматозоидов.
Макростробилы закладываются в пазухах листьев
и несут по две сем
я-
почки, из которых обычно одна образует семя. Оплодотворение у гинкго н
а-
ступает через несколько месяцев после опыления, а окончательное развитие
эмбрио заканчивается уже после опадения семян.
Класс
Cycadopsida
Это р
адиоспермическая лини
я эволюции. Порядок
Lagenostomales
. Провести четкое разграничение лагеностомовых и калам
питиевых по анатомическим признакам стволов, веток и структур микросп
рокладов трудно.
се
то
говорит о близости порядку из класса
инкговых
Вторичная древесина
сложена трахеидами. Среди ла
геностомовых описаны
и протосте
лические
и эустелические формы.
У лагеностомовых в вайи направлялись или уплощенный V
образный
листовой след с несколькими протоксилемными тяжами, или несколько с
а-
мостоятельных листовых следов
ричем оба типа могли наблюдаться у о
ного рода. V
образные следы проходят в стерильные вайи и полиспермы, а
многопучковые
в микроспороклады.
От стеблей иногда отходили воздушные корни, как у папоротников.
Микроспороклады чаще безлистные, иногда несут от
дельные редуцирова
ные перышки в нижних частях спороносных ветвей. Синангии могут быть
рассеяны среди перышек облиственных вай. У наиболее древних форм св
бодные спорангии собраны группами на дихотомически ветвящихся осях.
Синангии наиболее продвинутых фор
м сидят на верхушках осей, расшире
ных в виде подушечки. Синангии
состоят
из 4
8 сросшихся у основания
спорангиев.
Для осей характерна кора спорганового типа. У других родов внешний
слой коры диктиоксилоновый, т.
е. в нем располагаются радиально ориент
ванные и часто анастомозирующие склеренхимные пластины. По симме
рии купулы лагеностомовые делят на группы BS (бирадиально
симметричные) и RS (радиально
симметричные). У древнейших лагеност
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
мовых
купула BS (
Archaeosperma
), у более продвинутых
RS
Lagen
ostoma
Tyliosperma
Calathospermum
Порядок
Trigonocarpales
. Тригонокарповые отличаются от
агеност
мовых
нуцеллусом (с внутренним интегументом)
свободным от интегумента
внешнего или купулы,
а также
синангиями из полностью сросшихся спора
гиев и своеобр
азной организацией стволов, имитирующих полистелию. На
поперечных сечениях стволов первичные проводящие пучки разделены и
каждый из них окружен своим массивом вторичной древесины р
Medullosa
Семена радиоспермические. У
ахитесты они до 11 см в длину и
до 6 см в поперечнике
емена замещали перышки на вайях или прикрепл
я-
лись к рахису перьев последнего порядка
филлоспермы
. Микроспорангии
срастались в очень разнообразные синангии. Более простые синангии
из
4 спорангиев. В других случаях спорангии
срастаются в сложные колок
лообразные структуры. Прикрепление синангиев
у тригонокарповых пр
изошло при
переход
синангиев со специализированных безлистных побегов
на облиственные вайи.
Порядок
Bennettitales
. Среди радиоспермических голосеменных нет
других
растений, кроме тригонокарповых, с которыми
можно
хотя бы ко
с-
венно
связать происхождение беннеттитовых. Семена беннеттитовых ради
спермические, но
в отличие от тригонокарповых
иногда имеют свободную
купулу. Микроспорофиллы листоподобные. Семена сидят на р
асширенной
верхушке бокового побега.
Есть д
семейства:
емейство
енннеттитовы
вильямсониевых
Стволы
первых
толстые, колонно
или боченкообразные, до 60 см в
диаметре. Если ствол ветвился, растение выглядело как несколько сросшихся
ананасов. Центр с
твола занят широкой сердцевиной, окаймленной кольцом
мезархных пучков первичной древесины. Вторичная ксилема маломощная,
сложенная лестничными трахеидами. Листовой след
вначале
образный,
вскоре де
лит
ся на несколько пучков. Поверхность ствола покрыта п
лотным
чехлом из оснований опавших листьев. По всему стволу разбросаны обоеп
лые фруктификации. Микроспорофиллы были согнутыми. Синангии состо
я-
ли из 0
30 удлиненных микроспорангиев, сидевших двумя рядами. Жрелые
синангии раскрывались на
две
створки. Еенская часть обоеполой фруктиф
кации состояла из расширенной верхушки побега, покрытой сотнями ради
спермических семян и межсеменных чешу
ек
. В основании семян, возможно,
была рудиментарная купула. Интегумент срастался с нуцеллусом. Фрукт
фикации
подстилались оберткой из перистых брактей.
У семейства
ильямсониевые
тволы тонкие, интенсивно ветвящиеся.
Эти растения, возможно, были кустарниками. Фруктификации сидели в ра
вилках дихазиально ветвившихся веток или прикреплялись к боковым.
Фруктификац
ии были как однополы
ми
, так и обоеполыми. В этом семействе
объединены роды с купулой и без
нее. Вполне
возможно, что у бе
купул
ных семян купула обращена во внешний интегумент
, как у тригонокарповых
а у купуль
ных семян
как у лагеностомовых
. Микростробилы
состоят из м
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
товки микроспорофиллов, сросшихся в основании или на значительном пр
тяжении в чашеобразный орган. Сами микроспорофиллы простые или пер
стые, покрытые рядами синангиев.
Порядок
Cycadales
. Сейчас
этот
порядок включает одно семейство с
родами. Появились
эти
цикадовые
растения
в конце палеозоя. С
временные представители известны с
времен
верхнего
мелового периода
Это д
вудомные растения. Генеративные органы представлены стробилами,
кроме рода
аговник
Cycas
). Микростробилы состоят из
микроспорофи
лов, несущих 5
700 микроспорангиев. Пыльца
переносимая ветром
но трехклеточная.
Фруктификации: кладосперм с 
10 семяпочками
аговник)
и сло
ный замиодный полисперм (шишка). Макростробилы разных размеров
от
90 см у
икроцикаса
5 см у
амии
. В семяпочках цикадовых интег
мент срастается
с нуцеллусом
на всем протяжении. При прорастании пыль
в пыль
цевой камере
образуется гаусторий. С его помощью мужской гамет
фит прикрепляется к ткани нуцеллуса и получает из этой ткани необходимые
для своего дальнейшего развития вещества. Сперматогенная клетка образует
два
очень крупных сперматозоида с блефаропластами
несущими около
0000 жгутиков.
Яйцеклетка цикадовых самая крупная среди растений
иоона
она
достигает 500 мкм
. Между
пылением
и оплодотворением проходит от 4 до
6 мес
яцев
. Семена содержат эндосперм, богатый крахмалом, и очень кру
ный зародыш, часто занимающий
объема эндосперма. Рост зародыша
продолжается и после опадения семян.
Цикадовые древовидные растения
это растения
с подземными, пол
подземными или надземными стволами высотой 18
0 м и диаметром до
1,5 м
. Ветвление моно
или симподиальное. Представители маноксильной
линии эволюции голосеменных.
В стволах обычны широкая сердцевина и мощная многослойная кора.
У больши
нства родов деятельность камбия продолжается короткое время, а в
дальнейшем утолщение стебля происходит за счет образования новых ка
м-
биальных колец в коре
полициклическая эустел
. Однако есть и моноци
лические представители
замия, диоон, микроцикас. В с
ердцевине встреч
а-
ются слизевые
каналы, в корнях симбиоз с сине
зелеными бактериями.
Класс
Pinopsida
. Включает более
всех видов современных голос
е-
менных. Это не только самые распространенные, но и величественные ра
с-
тения. Высота секвойи, секвойядендрона, агатиса и др.
более 60 м
етров
Большинство хвойных
вечнозеленые растения
и имеют два типа поб
е-
гов
брахибласты (укороченные
с пучком хвои) и ауксибласты (удлине
ные). Генеративные органы представлены однопо
лыми стробилами. Еенская
шишка или сложный конифероидный полисперм
по классификации Мейена
явля
тся собранием макростробилов. Чишка состоит из расположе
ных по спирали семенных и кроющих чешу
ек
(у некоторых они срастаются).
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Кроющие чешу
йки
имеют листовое происхождение, а семенные
побеговое.
Произошли хвойные, вероятно, от представителей класса
кордаитантовы
Порядок
Pinales
. Семейство делится на
три
трибы по наличию
Lariceae, Pineae
) или
отсутствию (
Abieteae
) брахибластов. К
Pineae
относя
ся род
со
сна и дюкампопинус,
Lariceae
лиственница, лжелиственница и
кедр; к
Abieteae
пихта, ель, тсуга, псевдотсуга и катайя. В семействе
сосн
выделяют четыре наиболее крупных рода
сосна, ель, пихта и листве
ница. У рода
сосна
, в отличие от трех других, оплодотворение и развитие
семян происход
т на следующий год после опыления, когда и завершается
развитие женского гаметофита и архегония.
Этот род
делится на два подр
да: стробус
(Ha
ploxilon) и
пинус
(Diploxilon)
. К подроду
стробус
относятся
мягкие сосны со светлой древесиной, одним проводящим пучком в хвоинке
P. sibirica, P. pumila, P. koraiensis, P. cembra, P. lambertiana
и др.),
подроду
пинус
тверды
е сосны
с двумя проводящими
пусками в средней жилке листа
P. sylvestris, P. nigra, P. palustris
и др.).
Класс
Gnetopsida
. Внешне представители трех порядков класс
сильно
отличаются
друг от друга
. Вельвичия
с
двумя
семядольными листьями,
гнетум
с цельными, кожистыми, перистонер
вными листьями
эфедра
с
чешуевидными листьями и др. Однако, несмотря на целый ряд отличий,
имеются и важные общие признаки, указывающие на единство этой группы
и отличающие ее от других классов голосеменных. Это
такие:
а) наличие с
судов во вторичной
древесине
б) дихазиальное ветвление собраний строб
лов, отсутствующее у современных голосеменных
в) наличие «покровол
стиков», покровов вокруг стробилов
г) редукция гаметофитов, в особенн
сти женского
д) признаки прошлой обоеполовости стробилов
е) мик
лярные трубки, образованные интегументом и улавливающие пыльцу.
Каково п
роисхождение голосе
менных?
Назовите э
тапы расцвета отдельных групп голосеменных.
Назовите г
ипотезы происхождения семяпочки.
Опишите с
троение
семяпочки.
Каково р
азвитие и строение мужских гаметофитов голосеменных
Опишите
этапы их эволюции.
Опишите
азвитие и строение женских гаметофитов голосеменных,
этапы их эволюции.
Опишите о
плодотворение, кливаж, эмбриогенез.
Каково э
волюционное значение п
оявления семян у растений
Охарактеризуйте класс
Ginkgopsida
дайте
клас
сификацию
Охарактеризуйте класс
Cycadopsida
дайте
клас
сификацию
Каковы о
собенности строения и систематика класса
Pinopsida
Назовите п
редставител
ей
семейства
сосновы
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 
ПУЕЕМ PINOPHYTA: ПТПВЕООПТУИ ТУСПЕОИа, РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ТИТУЕНБУИЛБ ДПМПТЕНЕООЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Дайте о
характеристик
и систематик
класса
Gnetopsida
План лекции
Общая характеристика отдела покрытосеменных
растений.
Гипотезы о происхождении цветка.
Филогенетические системы магнолиофитов.
Отдел
окрытосеменные
обширная группа в подцарстве
ысшие
растения
включающая
более 300 тыс
видов. Несмотря на очень большое
разнообразие в строении вегетативных и генеративных органов, характере
жизненных форм и
ти растения
имеют ряд важных общих признаков.
Главный морфологический признак
наличие цветка
обоеполого (у
большинства) ил
и однополого.
Цветок
совокупность органов растения,
структура которых сложилась в процессе длительного адаптивного отбора,
определившего способ опыления, свойственный данному растению.
стоит из: гинецея, андроцея, околоцветника, цветоложа, цветоножк
и.
Охар
а-
теризуем андроцей
. Типичная тычинка большинства покрытосеменных с
стоит из пыльника, включающего микросинангии, соединенные связником, и
нити. У тычинки примитивных растений четкая граница между нитью и
пыльником отсутствует. У примитивных древесны
х тычинка представляет
собой расширяющуюся пластинку, не
дифференцированную на стерильную
и фертильную части. Микроспор
нгии не выступают над поверхностью т
а-
кой ты
нки, а располагаются в ее толще на абаксиальной (
Degeneriaceae,
Annonaceae
) или адаксиально
й (
Austrobaileya
Magnolia
стороне
Подобная тычинка могла образоваться в результат
редукции широкой
стерильной листовой пластинки при одновременном стягивании ее краев.
Именно такой ход эволюции прослеживается у древесных (
Magnoliales
) и
водных (
Nympha
eales
). Ткань связника, разделяющая микроспорангии, в ли
с-
топодобных тычинках достаточно массивная, но в ходе эволюции она пост
е-
пенно редуцируется
так же, как и дистальный отросток связника, часто
встречающий
ся у тех
же порядков
Пестик
образует столбик,
рыльце и завязь, внутри которой развиваю
ся семяпочки. Поверхность рыльца предназначена для вос
приятия пыльцы
состоит из специализированных клеток, связанных с тканью столбика. Мо
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3
ПУЕЕМ MAGNOLIOPHYTA. ПВЩБа ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ И РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ХИМПДЕОЕУИЧЕТЛИЕ ТИТУЕНЫ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
фология рыльца и столбика очень разнообразна и зависит от структуры цве
и типа опыления. Функции рыльца состоят в восприятии пыльцы, созд
а-
нии условий для ее прорастания, узнавании пыльцы (своя
или
чужая).
Есть
такие т
ипы завязи: верхняя, нижняя и полунижняя. Нижняя завязь, как с
а-
мый продвинутый тип, образуется срастанием осн
ова
ний тычинок
и венчика
с поверхностью завязи. Типы гинецея
таковы
: апо
, син
, пара
и лизикар
ный. Семяпочка состоит из нуцеллуса, интегумента(ов)
также выделяются
халаза, рафе и фуникулус. Существуют семяпочки с прямым нуцеллусом
(ана
и атропные) и с
изогнутым нуцеллусом (кампило
и амфитропные).
Наиболее распространенный тип семяпочки
анатропная (04 семейства). С
двойным интегументом
битегмические семяпочки, с одинарным
уните
мические
; с
толстым нуцеллусом
крассинуцеллятные семяпочки, с тонк
им
тенуинуцеллятные. Выделяют четыре типа плацентации: ламинальная, с
туральная, париетальная и свободная центральная.
У покрытосеменных в сильной степени выражена редукция гаметоф
тов, которые формируясь после мейоза, имеют небольшие размеры и состоят
из малого числа высокодифференцированных клеток.
Микрогаметофит
состоящий из генеративной клетки и клетки
трубки, образует два спермия. В
мегагаметофите
развивается одна яйцеклетка. У большинства покрытос
е-
менных зародышевый мешок (ЖМ) состоит из
семи
клет
: яйцеклетк
две
синергид
, центральн
ая
клетк
и тр
и клет
антипод
. Этот тип ЖМ ра
с-
сматривается как «нормальный»
или
Polygonum
тип.
это
тип
ядра всех
клеток, за исключением центральной, гаплоидные. Наибольшую изменч
вость у цветковых проявляю
т клетки
антиподы, возникающие в халазальной
части. Во многих таксонах двудольных они разрушаются во время созрев
а-
ния
зародышевого мешка
. У других видов они сохраняются даже во время
формирования зародыша и эндосперма. У однодольных, особенно у злаков,
они
пролиферируют в ткань, состоящую почти из 100 клеток.
Двойное оплодотворение
. Один спермий сливается с яйцеклеткой
образуется зигота (n). Другой спермий сливается с центральным ядром
образуется
эндосперм (3n). Таким образом, эндосперм у покрытосеме
нных
не гомологичен эндосперму голосеменных. У последних по происхождению
эндосперм является тканью женского гаметофита (1n). У магнолиофитов
различают следующие типы эндосперма: целлюлярный, гелобиальный и
нуклеарный. Типы семян: хиларные, пахихалазальные
, перихалазальные, э
допахихалазальные, кампилотропные, обкампилотропные и ортотропные.
Апомиксис
есть
у некоторых групп
цветковых (сложноцветные, роз
цветные, лютиковые и др.).
то развитие зародыша и семени без оплодотв
рения. Выделяют следующие
его
типы: партеногенез
развитие зародыша из
неоплодотворенной яйцеклетки
апоспория
развитие зародыша из клеток
нуцеллуса или интегумента
апогамия
развитие зародыша из других клеток
зародышевого мешка
. И напротив
половое размножение называется амф
микс
ом.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3
ПУЕЕМ MAGNOLIOPHYTA. ПВЩБа ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ И РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ХИМПДЕОЕУИЧЕТЛИЕ ТИТУЕНЫ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Характерно большое разнообразие
жизненных форм
, из которых пр
е-
обладают многолетние и однолетние травы. Для цветковых характерно та
же исключительное
разнообразие листьев
. У покрытосеменные появля
тся
новый тип механической ткани
колленхима
и настоя
щие
сосуды
, что п
зволяет проводить воду с большей скоростью. Если у хвойных скорость тока
воды по трахеидам составляет 1, м/ч, то у трав
60 м/ч
у лиан
150 м/ч.
Характерно п
оявление ситовидных трубок и клеток спутниц во флоэме.
Первой
была
псевдантная гипотеза Веттштейна. По этой гипотезе с
а-
мым
простыми (исходными) считались однополые, однопокровные, ветр
опыляемые цветы (
буковых, березовых, ореховых, кузуариновых, крапив
вых
ривод
ились
доказательства. Из голосеменных наиболее близкими к
покрытосеменным были
эфедровые
с их набором признаков,
включая
нал
чие микропилярной трубки для улавливания пыльцы, форм
микроспор
филла, наличие чешуйчатых листочков вокруг спорофиллов и т
д. Вет
штей
обьяснил появлени
тычинки, околоцветника, обоеполого цветка.
Б. М. Козо
Полянский выступил с критикой этой гипотезы и
оказал
ошибочность признания однопок
ровности в качестве первичности. Он сч
талч, что
а) ветроопыление у
Monochlamidae
есть на самом
деле результат
высокой специализации, с которой и связана редукция околоцветника
б)
простые цветы собраны в сложные соцветия
в) нахождение в цветах руд
ментов второго пола, следовательно раздельнополовость
вторичн
о(а)
г) древесные однопокровные отлича
ются поликамбиальностью, что указыв
а-
ет на их вторичное происхождение
д) халазогамия встречается в разных
группах растений
е) нахождение представителей
Monochlamidae
в меловых
отложениях говорит о том, что их специализация к анемофилии произошла
уже на ра
нних этапах филогенеза.
Согласно с
тробильн
(эвантов
) гипотез
Халлира, Арбера и Парк
примитивный цветок имел признаки сходства с вегетативным побегом,
е. вытянутое цветоложе, отсутствие срастаний между частями цветка, н
е-
определенное количество
частей. Такие цветы есть у многоплодниковых
(пор
ядок
Magnoliales
). Предками были выбраны голосеменные с обоепол
ми стробилами (проантостробил)
, т. е.
беннетиттовые
Ошибки
гипотезы:
а) семяпочки у беннетиттовых находились на рецептакуле, а не на спор
филл
б) защита семяпочек осуществлялась специализированными, ст
е-
рильными
чешуйками;
в) микроспорофилл имел очень сложное строе
с
многочисленными микроспорангиями
Следующей стала т
еломная гипотеза Л.М. Кречетовича.
Согласно ей
оскольку спорангий
появился в ходе эволюции раньше, чем спорофилл (о
дел
иниевые
), нельзя считать цветок метаморфизированным побегом. Ли
с-
товое происхождение
по этой гипотезе
имеют только чашелистики. Плод
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3
ПУЕЕМ MAGNOLIOPHYTA. ПВЩБа ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ И РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ХИМПДЕОЕУИЧЕТЛИЕ ТИТУЕНЫ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
листик, как тычинки и лепестки венчика, имеет осевую природу. Плодо
стик растет верхушечн
, имеет некоторую стадию покоя, а затем продолжает
свой рост, в то время как лист заканчива
ет
рост
окончательно
. Тычинка п
хожа на телом, имеет протостель и верхушечные спорангии. Лепестки, ст
е-
рильные ты
чинки
не имеют мезофилла с хл
оропластами и эпидермиса с
устьицами, жилкование у них дихотомическое.
Л. М.
Кречетович создал г
потетическую схему обоеполого цветка. Сконструированный цветок абс
рактен и не опирается на ископаемые остатки.
теза гамогетеротопии С.В.Мейена
объяснила
появление плодол
стика путем переноса признаков одного пола на другой. Предками цветк
вых
по этой гипотезе
выступа
беннетиттовые
, имеющие обоеполые
стробилы.
Вельтрихия
имела просто устроенные микроспорофиллы и сем
я-
почки, сидящие на рецептакуле, т.
е.
спорофилл у беннетиттовых
признак
мужского пола. Известно, что у растений смена пола происходит гораздо
легче, чем у животных, и в меньшей степени детерминирована генетически.
Если допустить, что вместо микросинангиев на спорофилле в ходе гамогет
е-
ротопии
появятся семяпочки, то искомая структура плодолистика будет на
дена.
Разнообразие покрытосеменных столь велико, что появляются мысли
об их полифилетичности, т.
е. происхождении от разных корней. Однако
данные сравнительной морфологии и систематики приводя
т к выводу
о том
что цветковые представляют собой монофилетическую ветвь развития.
Общность происхождения классов, подклассов, порядков доказывается мн
жеством общих морфологических признаков. Это общее строение тычинки,
пыльника, эндотеция, наличие мегас
порофиллов с рыльцем, постоянство
взаимного расположения гинецея и андроцея вдоль оси цветка, строение
женского и мужск
ого гаметофитов, стереотипность
двойного оплодотвор
е-
ния, триплоидный эндосперм, ситовидные трубки и т.
д.
Монофилетичность доказана и да
нными систематики. Например, даже
самые обособленные порядки
Casuarinales
Urticales
, далекие
на первый
взгляд
от
Magnoliales
, связаны с ним через промежуточный порядок
Hamamelidales
. Таких примеров можно привести множество. Они
показыв
а-
, что все те
группы, которые кажутся изолированными и внушают мысль о
полифилетичности, при тщательном изучении и более широком сравнении с
другими группами магнолиофитов рано или поздно найдут себе естественное
место в системе покрытосеменных.
Создание филогенетических систем
наиболее сложная и важная зад
а-
ча систематики. Выделяются две группы
таких
систем. Первая основывается
на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной
группы рассматрива
ются
однопокровны
. Вторая
базируется
на основе стр
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3
ПУЕЕМ MAGNOLIOPHYTA. ПВЩБа ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ И РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ХИМПДЕОЕУИЧЕТЛИЕ ТИТУЕНЫ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
бильной (эвантовой) гипотезы. Фило
генетическая система Веттштейна
стр
ится
на
принципе
монофилетического происхождения цветковых. В качестве
исходной группы автор принима
однопокровные (
Monochlamidae
). Среди
них выделяет порядок (
Casuarinales
) , группу порядков, основными из кот
рых являются
Fagales
Myricales
Juglandales
Urticales
, вторую группу п
рядков
Proteales
Santalales
и условно еще несколько порядков, в числе к
торых
Salicales
Piperales
. Предк
ами группы
Monochlamidae
Веттшейн сч
тал представителей класса
Gnetopsida
(оболочкосеменные). От группы одн
покровных
согласно ему,
произошли раздельнолепестные дву
дольные
Rosales
Myrtales
и др.), которые явились исходными формами для всех о
с-
тальных дву
дольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли б
лее совершенные спайнолепестные двудольные (
Primulales
Cucurbitales
д.). В качестве исходной группы для однодольных, относящихся к поря
кам
Helobiae
Liliiflorae
указывается
Polycarpicae
(мн
огоплодниковые). От
этих двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные
Cyperales
Pandanales
и др.).
Еще одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псе
дантовой гипотезе
, была
предложена
Энглером
Самой примитивной
группой, произошедшей от гнетовых
автор считает ветроопыляемые одн
дольные, беспокровные и однопокровные. От них
, считает
произошли
однопокровные двудольные, с которыми
автор
связывает происхождение
всех остальных двудольных. Эта си
стема единственная,
которой одн
дольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Эн
лера используется для размещения растений в коллекциях гербариев, п
скольку детально разработана.
Больш
ая часть
филогенетических систем построен
на ос
нове стр
бильной гипотезы происхождения цветка и признания многоплодниковых
Magnoliales)
. Это
сам
ая
примитивн
ая
, исходн
ая гипотеза
в филогенезе ма
нолиофитов. Первой стала система Ханса Халлира. Предками многоплодн
ков
по мнению Халлира
были беннеттиты.
Построена система в виде во
с-
ходящих стволов.
Выделяется два крупных ствола. Группа
Protogenae
простейшие
цветковые: порядки
магнолиоцветные
перечноцветные
лютикоцветные
гамамелисоцветные
аристолохоцветных
макоцветных
. Халлир сч
тал, что от эт
ой группы произошли однодольные. Филогения однодольных
не представлена в этой системе.
Второй крупный ствол
Saxifragenae
(настоящие двудольные)
от
магнолиоцветны
ведет к порядку
розоцветны
(важно семейство
камнело
ковые
). Именно
камнеломковые
рассматриваются как родоначальник
гру
сережкоцветны
Amentaceae
) с порядками, названными Веттштейном
однопокровными, через редукцию
околоцветника
. Самыми высокоорганиз
ванными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложн
цветные. При постро
ении своей системы Халлир обобщил и учел различные
палеоботанические и ботанические данные.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3
ПУЕЕМ MAGNOLIOPHYTA. ПВЩБа ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ И РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ХИМПДЕОЕУИЧЕТЛИЕ ТИТУЕНЫ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Жначительным шагом вперед на пути познания филогенеза магноли
фитов стала система русского систематика Гроссгейм
. Это система п
строена в виде кругов. В первом
порядки с примитивным
типом цветка и
структурой вегетативных органов (большое и неопределенное количество
частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации).
Во второй
цветок с установившейся структурой (
пяти
четырех
трех
членны
), вег
е-
тат
ивные органы с
более продвинутыми
признаками.
В третьем
вторично
специализированно
упрощенные,
отличающиеся специализацией
к опыл
е-
нию: энтомофильные (уменьшается количество тычинок), анемофильные
(редукция околоцвенника) и гидрофильные.
Характерна наибо
лее высокая специализация вегетативных органов.
Гроссгейм
первые высказал мысль
о том
, что группа
Monochlamidae
созд
а-
на Веттштейном искусственно, имеет вторично упрощенные цветки в связи с
высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не
св
я-
заны между собой, они относятся к разным филогенетическим стволам. В
данной
системе класс однодольны
разделен на два обособленных филог
е-
нетических ствола.
В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов
отвечает система
разработанная
А.Л. Тахтаджяном. Автор стремился учесть
все достиже
ния в области ботанических наук
и положил в основу классиф
кации данные анатомии, морфологии, эмбриологии, карпологии, кариол
гии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии
и др.
В системе А.Л. Тахтаджяна ра
зук
рупнены многие порядки, внесены
коррективы в
ранее
сложившиеся представления о генетических связях ме
ду таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным
порядком признан
Magnoliales.
Выделены порядки, являющ
иеся филоген
е-
тическими узлами в эволюции двудольных
Hamamelidales
Ranunculares
Violares
Saxifragales
. Однодольные рассматриваются как единая группа, б
е-
рущая начало от древних
Magnoliales
, и
признается
роль филогенетического
узла в эволюции однодольных
Liliales
. На высшей ступени эволюции нах
дятся
Asterales, Lamiales, Orchidales
Poales
Назовите т
ипы семяпочек у магнолиофитов.
Опишите г
аметофиты покрытосеменных.
Каковы
мфимиксис и апомиксис у покрытосеменных
Опишите п
севдантов
гипотез
у Веттштейна.
е плюсы и минусы.
Опишите с
тробильн
(эвантов
) гипотез
Халлира, Арбера и
Парки
Каковы
современ
ные коррективы к ней?
Теломная гипотеза Л.М. Кречетовича и ее критика
Гипотеза гамогетеротопии С.В.Мейена и вероятные предки покр
тосеменных растений.
В чем состоят м
онофилетичность и
полифилетичность происхо
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 3
ПУЕЕМ MAGNOLIOPHYTA. ПВЩБа ЦБСБЛУЕСИТУИЛБ И РСПИТЦПЖЕЕОИЕ. ХИМПДЕОЕУИЧЕТЛИЕ ТИТУЕНЫ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
дения магно
лиофитов?
Представьте ф
илогенетическ
систем
Веттштейна и принципы
ее построения.
Представьте ф
илогенетическ
систем
Энглера.
Представьте ф
илогенетическ
систем
Халлира.
Представьте ф
илогенетическ
систем
Гроссгейма.
В чем д
остоинства филогенетической системы А.Л. Тахтаджяна
каковы
признаки, поло
женные в ее основу?
План лекции
Опыление. Агенты опыления.
Аттрактанты.
Энтомофильные
подклассы в классе
вудольные
Внешне цветок первичных магнолиофитов, по
видимому, мало чем о
личался от
стробилов голосеменных. Как отмечал Паркин, насекомые сыгр
а-
ли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в самом происхо
дении его. Пыльца привлекала первых опылителей, которые не брезговали и
семяпочками. Считается, что одна из причин возникновени
я замкнутых м
е-
гаспорофиллов
защита молодых и сочных семяпочек от повреждения гр
зущими и сосущими опылителями.
Кроме того
усовершенствование перекрестного опыления дало цве
ковым большие преимущества перед ветроопыляемыми голосеменными
е-
рекрестное оп
ыление обуславливает обмен генетической информацией и и
теграцию мутаций, поддерживает единство и целостность вида. Самоопыл
е-
ние рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями
среды, неблагоприят
ными для перекрестного опыления
и выпол
няет
страх
вую функцию.
Способы ограничения и
предотвращения самоопыления
: 1) пр
странственный (двудомность, гетероморфизм)
) временной (дихогамия)
3)
самонесовместимость. Последний способ, безусловно, самый действенный.
выражается в отсутствии прор
астания пыльцы на рыльце пестика или в
прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Разл
чают гетеро
и гомоморфную самонесовместимость. Последная наиболее
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4
СПМЭ ВИПУИЧ
ЕТЛПДП
ПРЫМЕОИа Г ЭГПМЯЧ
РПЛСЫУПТЕНЕООЫЦ. ЭОУПНПХИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
распространена у цветковых (100000 видов из 78 семейств) и не сопровожд
а-
ется морф
ологическими различиями в строении цветка.
Если
самонесовме
с-
тимость сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью)
ее называют
гетероморфной (у 56 родов из 3 семейств). Дихогамия
это функционал
ная раздельнополость. Она вызвана неодновременным созре
ванием и эксп
нированием пыльцы и рыльца, вследствие чего последние выступают то в
мужской, то в женской фазе. Существу
т два типа дихогамии
протоандрия
(бобовые, зонтичные, сложноцветные и др.) и протогиния (крестоцветные,
розоцветные, ситниковые, подоро
жниковые и др.). Гетероморфизм
ал
чие цветков разного строения
на одном растении.
Принципы биотического опыления
таковы
: а) систематичность пос
е-
щения
б) взаимная приспособленность
в) синхронность цветения и разв
тия опылителя
г) аттрактанты
д) скульптурированная и липкая пыльца
липкая поверхность рыльца.
Первичные аттрактанты
то, ради чего посещаются цветки.
Пре
ставим их.
Пыльца
ценный пищевой
продукт,
который
содержит 10 % ж
ров, 30 % белков и 1
10 % углеводов, а также аминокислоты
, органические
кислоты, витамины и микроэлементы.
Очень важен н
ектар. Основные ко
м-
поненты нектара
сахара (30
80 %), такие
как глюкоза, фруктоза и сахар
за, соотношение которых варьирует
ся
у разных растений, а также другие у
леводы, аминокислоты, витамин
ы, белки и прочие органические и неорган
ческие вещества.
Нектар
содержится в массе
от следовых
количеств
до д
е-
сятков миллиграммов (например
в одном цветке княжика
его
до 90 мг).
Особенно
много
нектара образуется в цветках представителей тропической
флор
ы. Одни виды растений выделяют наибольшее количество нектара в у
ренние часы (липа, яснотка, душица), другие
в дневные часы (кипрей), тр
е-
тьи
в вечерние часы (синюха, чина, медуница).
Очень важны также
асла и
воска (клюзия)
есто для выведения потомст
ва (жарки, юкка, фикус)
матические, одурманиваю
щие вещества,
оловые вещества,
необходимые
для привлечения
растений
другого пола
емпера
турные условия,
ищевые
тельца, волоски (орхидеи, коровяк)
Вторичные аттрактанты
служат рекламой
для
первичных
Среди
них:
а) визуальные, крупные, яркоокрашенные цветы или соцветия
б) выд
е-
ление ароматических веществ
в) движения, колебания мелких цветов при
дуновении ветра
, что
привлека
т насекомых.
По степени специализированности к биотическому опылению выдел
я-
аллофилию, гемифилию, эуфилию, полифилию, олигофилию, моноф
лию. По степени специализации опылителя
выделяются
: дистропия, алл
тропизм, гемилектия, эулектия, полилектия, олиголектия, монолектия.
Первоначальной формой насекомоопыления была кантарофилия (оп
ление жуками). В пользу этого говорит также очень большая древность с
а-
мих жуков. Впервые они появились в нижне
перм
ском периоде
(Эжная
Сибирь и Урал), притом сразу в большом разнообразии. Первичные, несп
е-
циализированные опылители постепенно отступали на в
торой план
и вед
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4
СПМЭ ВИПУИЧ
ЕТЛПДП
ПРЫМЕОИа Г ЭГПМЯЧ
РПЛСЫУПТЕНЕООЫЦ. ЭОУПНПХИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
щая ро
ль перешла к высоко
специализированным для опыления высшим п
е-
репончатокрылы
, чешуекрылы
и двукрылы
Также т
аким переломом в
энтомофилии явилось по
явление нектарников и выделение
нектара, допо
нительного пищевого ресурса для опылит
елей. Миофилия
опыление мух
а-
ми
цве
ты имеют соответствующие цвет
и запахи. Мелиттофилия
опыление
пчелами. Психофили
я
опыление дневными бабочками
цветы красных о
тенков, с посадочной площадкой, без запаха
. Фаленофилия
опыление
ными бабочками
веты не имеют посадочной площадки, с сильным аром
а-
том и окрашены в светлые цвета
. Орни
тофилия
опыление птицами
цветы
окрашены в яркие, красные цвета, почти не имеют запаха
. Хироптерофилия
опыление летучими мышами
цветы белые со специфическим запахо
Подкласс
Magnoliidae
. Большей частью древесные растения. Паре
химные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками. Сосуды у
некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обо
е-
полые или реже однополые, часто спиральные или спироциклические. Гин
е-
цей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Сем
я-
зачатки битегмические, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или
нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или о
чень маленьким з
а-
родышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.
Подкласс
Magnoliidae
включает группу относительно наиболее арх
а-
ичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной г
е-
теробатмичностью и
наряду с очень примитивными
признаками
характер
зуются большим или меньшим числом вторичных, производных
признаков.
Магно
лииды
это
скорее всего «фрагменты» некогда процветавшей группы
примитивных цветковых растений.
Представим
линии
эволиции
Magnoliales
Laurales
Piperales
Magnoliales
Aristolochiales
Rafflesiales. Magnoliales
Nymhpaeales.
Magnoliales
Nelumbonales.
Порядок
Magnoliales
самый примитивный порядок магнолиофитов,
стоящий наиболее близко к исходной гипотетической группе, давшей начало
ныне живущим примити
вным порядкам. Порядок
Laurales
близок к магн
лиецветным, но более продвинут, произошел от каких
то древних бессос
дистых представителей
Magnoliales
. Порядок
Piperales
обнаруживает явную
связь с лавроцветными, отличается преобладанием трав, редуцированными
анемофильными цветами и развитием перисперма. Порядок
Nymhpaeales
произошел, вероятно, от вымерших бессосудистых представителей магн
лиецветны
. Отличается от
Magnoliales
вегетативными органами, редукция
которых связана с водным образом жизни. Порядок
Nelumbonales
отличается
наличием сосудов очень примитивного типа, отсутствием мле
чных трубок и
идиобластов, трех
бороздной пыльцой, своеобразным гинецеем, погруже
ным в разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием периспе
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4
СПМЭ ВИПУИЧ
ЕТЛПДП
ПРЫМЕОИа Г ЭГПМЯЧ
РПЛСЫУПТЕНЕООЫЦ. ЭОУПНПХИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ма, наличием специального
дыхательного отверстия в околоплоднике и с
е-
менной кожуре.
Подкласс
Ranunculidae
Большей частью травянистые растения. П
а-
ренхимные ткани без эфиромасличных клеток. Сосуды обычно с простой
перфорацией. Устьица большей частью аномоцитные. Цветки обоеполые ил
реже однополые, спироциклические или циклические. Гинецей апокарпный,
син
или паракарпный. Семязачатки большей частью битегмические, кра
с-
синуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или
чаще нуклеарный. Семена с маленьким или крупным з
ародышем, с эндо
с-
пермом или без него.
Представим линии эволюции:
Ranunculares
Berb
e-
riales
Papaverales
Ranunculares
Menispermales
Порядок
Ranunculares
связан с
Illiciales
, который произошел от
Magnoliales
К нему относят с
емейство лютиковы
, травы,
лианы (княжик,
ломонос). Листья простые, очередные, рассеченные. Цветы
∗(актиноморфные),
↑↓ (зигоморфные), одиночные или в соцветиях, с пр
стым или двойным околоцветником. Андроцей и гинецей (апокарпный) в
неопределенном числе (
∞) или кратен
пяти
В этом
порядке
лоды листо
ки, орешки, редко коробочки и ягоды.
Свойственны э
нтомофилия и анем
филия (василистник). Характерно наличие алкалоидов, в том числе и берб
е-
рина. В семействе прослеживается тенденция к уменьшению числа плодол
стиков и приспособлений к
энтомофилии. Эволюция нектарников
идет
от
ямки до шпорца. Порядок
Berberiales
деревья кустарники, редко травы.
Цветы ∗, одиночные или в цимозных соцветиях, циклические. Плод
ягода.
Представители также синтезируют берберин и другие алкалоиды. Порядок
paverales
травы. Цветы обоеполые, ∗,
↑↓, чашелистиков два, лепестков
четыре в двух кругах. Андроцей
в неопр
еделнн
ом
числе
гинецей паракар
ный, 
4 плодолистик
, завязь верхняя. Плод
коробочка. Образуют алк
а-
лоиды
близкие по структуре к алкалоидам барбарисовых.
Подкласс
Dilleniidae
Деревья, кустарники и травы с простыми или
реже сложными листьями с прилистниками или без них. Устьица разных т
пов. Сосуды
с лестничной или простой перфорацией. Цветки очень разных
типов, обычно с двойным околоцветником, спиральным, спироциклическим
или циклическим; лепестки свободные или реже сросшиеся. Гинецей ап
карпный или чаще ценокарпный, со свободными или сросшимися стилоди
я-
ми. Жавязь верхняя или нижняя. Семязачатки битегмичес
кие или унитегм
ческие, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный
или реже целлюлярный. Плоды разных типов.
Dilleniales
связующее звено
между
Magnoliales
, с одной стороны
Violales
Theales
с другой. От
Violales
произошли
Malvales
, Euphorbiales, Salicales, Begoniales, Cucurbitales,
Capparales
Theales
произошли
Ericales, Ebenales, Primulales.
Представим
линии
эволюции
Dilleniales
Violales
Malvales
Euphorbiales.
Dilleniales
Theales
Ericales.
Dilleniales
Theales
Ebenales
Primulales.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4
СПМЭ ВИПУИЧ
ЕТЛПДП
ПРЫМЕОИа Г ЭГПМЯЧ
РПЛСЫУПТЕНЕООЫЦ. ЭОУПНПХИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Подкласс
Rosidae
Деревья
кустарники
травы
простыми
или
пер
сто
или
реже
пальчатосложными
листьями
лишенными
прилистников
или
ними
Устьица разных типов. Сосуды большей частью с простой, реже с л
е-
стничной перфорацией. Цветки
в разного рода соцветиях или одиночные,
обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, цикл
ческие, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более
или менее сросшиеся. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Жавязь
верхняя, п
олунижняя или нижняя. Семязачатки битегмические или редко
унитегмические. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный. Семена с
эндоспермом или без
него
. Розиды имеют общее происхождение с дилл
е-
ниидами и, вероятно
происходят вместе с ними от магнолиид. Поря
док
Saxifragales
связан с
Dilleniales
вероятно
происходит от
того
же предка
Это и
сходная груп
па для многих других порядко
в. Порядок
Rosales
связан с
Dilleniales
и с примитивным
Saxifragales
через подсемейство
спирейные
имеет общее происхождение с
xifragales.
Представим
линии
эволюции
Saxifragales
Rutales
Geraniales
lygalales
Saxifragales
Fabales
Apiales
Saxifragales
Nepentales
оряд
Saxifragales
цветы
обоеполые
актиноморфные
(*),
дво
околоцветником
В него входят с
емейства
крыжовниковые
(смородина,
крыжовник),
толстянковые
(очиток, родиолла),
камнеломковые
(камнело
м-
ка, бадан).
В п
оряд
Rosales
деревья, травы, кустарники. Листья очередные,
реже супротивные, простые, сложные. Цветы циклические, пятичленные.
Андроце
й от
∞ до 5. Гинецей апокарпный, реже синкарпный. Плоды разн
образные.
В п
оряд
Fabales
деревья, кустарники, травы. Листья очередные,
пальчато
или перистосложные. Цветы
в соцветиях, обоеполые
, зиг
морфные (
↑↓).
ндроце
от
∞ до 10 тычинок, от
свободных
сросши
ся.
Гинецей апокарпный, плод
боб. Семейства
мимозовые
бобовые
↑↓ Ca
(5)
Co
3+(2)
(9)+1
. Порядок
Geraniales
травы, реже кустарники. Листья оч
е-
редные, простые, рассеченные. Цветы обоеполые, 5
членные,
В а
ндр
е
от
∞ до 5 тычинок. Гинецей
из 3
5 плодолистиков, синкарпный.
Представители
ерань, журавельник. Порядок
Apiales
травы. Листья оч
е-
редные, рассеченные. Соцветие
сложный зонтик. Цветы
членные.
Плод
вислоплодник. Порядок
Rutales
вечнозеленые
деревья, кустарники.
Листья простые, очередные, редко супротивные, с эфиромасличными желе
ками. Цветы обычно
, чашечка и венчик пятичленные. Жавязь верхняя,
многогнездная. Семейства рутовые, фисташковые, кленовые.
Подкласс
Caryophyllidae
. Многолетние и
ли однолетние травы, пол
кустарники, кустарники или небольшие деревья. Сосуды с простой перфор
а-
цией. Устьица большей частью парацитные, аномоцитные или диацитные.
Цветки обоеполые или однополые, циклические, большей частью безлепес
ные. Гинецей апокарпный
или чаще ценокарпный. Семязачатки в основном
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4
СПМЭ ВИПУИЧ
ЕТЛПДП
ПРЫМЕОИа Г ЭГПМЯЧ
РПЛСЫУПТЕНЕООЫЦ. ЭОУПНПХИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
битегмические и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с с
гнутым или прямым зародышем, с эндоспермом или чаще без
него
Кариофиллиды произошли, вероятно, от древних ранункилид. Бол
шинство представите
ей
эволюционировало в направлении приспособления
к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало лесных, луг
вых и высокогорных видов. Порядок
Caryophyllales
по всей вероятности
происходит непосредственно от
Ranunculares
Представим линии эволюции
Caryophyllales
Polygonales. Caryophyllales
Plumbaginales.
Caryophyllales
включает семейства
фитолакковые, аизовые, кактусовые, портулаковые,
гвоздичные, амарантовые, маревые
и др.
Подкласс
Lamiidae
Деревья, кустарники, пол
укустарники, травы
очень разнообразного внешнего вида. Листья у них очередные или чаще с
противные, иногда мутовчатые, без прилистников или реже с прилистник
а-
ми. Сосуды с простой перфорацией. Цветки почти всегда сростноле
естные.
Гинецей большей частью из
 карпелл. Семязачатки унитегмические и обы
но тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный.
Ламииды происходят скорее всего от розид. Порядок
Gentianales
имеет
общее происхождение с
Dipsacales
, а последний связан с
Cornales
, который
в свою очередь
происходит
от примитивных
Saxifragales.
Представим линии
эволюции
Gentianales
Polemoniales
Scrophulariales
Lamiales.
никовоцветны
тебель круглый или округлоребристый
до четырехгранн
. Листорасположение очередное или супротивное, редко мутовчатое (
гда оба в пределах одного растения). Венчик трубчатый, ширококолокольч
а-
тый, колесовидный или двугубый. Жавязь двугнездная, семязачатки мног
численные. Плод коробочка. Богаты гликозидами.
Представители
огре
м-
ки, льнянка, львиный зев, вероники, кальцеол
ярия, наперстянка.
снотк
цветны
тебель обычно четырехгранный. Листорасположение всегда с
противное. Венчик обычно двугубый, редко одногубый
отгиб венчика
жет быть
четырехчленны
(как у мяты). Жавязь четырехгнездная с
одним
е-
мязачатком в каждом гнезде. Плод дробный, распадающийся на 4 орешка.
Богаты эфирными маслами.
Представители
алфей, мята, базилик, пу
с-
тырник, тимьян, розмарин, лаванда, яснотка, зопник.
Подкласс
Asteridae
. Один из самых больших подклассов двудольных
по к
оличеству видов.
Asteridae
преимущественно травы, реже полукустарн
ки и еще реже кустарники и деревья. Сосуды с простой или лестничной пе
форацией. Характерно наличие запасного углевода инулина. У большинства
представителей в вегетативных органах имеются м
лечники. Цветки в разного
рода соцветиях или реже одиночные, большей частью обоеполые, актино
или зигоморфные. Венчик сростнолепестный. Тычинок обычно
пять.
шей частью
они прикрепленны
к трубке венчика
инецей обычно из двух
карпелл
завязь, за немно
гим исключением, нижняя. Семяпочки унитегмич
е-
ские и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или гелобиальный.
Включает три порядка
Campanulales, Calycerales, Asterales
. Все они прои
с-
ходят от
Gentianales.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 4
СПМЭ ВИПУИЧ
ЕТЛПДП
ПРЫМЕОИа Г ЭГПМЯЧ
РПЛСЫУПТЕНЕООЫЦ. ЭОУПНПХИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Представители порядка
Asterales
составляют около 1/
10 всех покрыт
семенных. Характерный признак
соцветие корзинка, мелкие корзинки с
браны в сложное соцветие щиток (тысячелистник, пижма) или метелку (п
лыни). С
наружи
корзинки находится обертка. Ложе корзинки может быть
вогнутым, плоским, выпуклым, гла
дким, выемчатым, покрытым волосками
или щетинками и т.
д. В соцветии
разные типы цветов. По строению ве
чика раз
личают
трубчатые, язычковые, ложноязычковые, воронковидные.
Актиноморфные и зигоморфные. Венчик и андроцей пятичленные, гинецей
из двух плод
олистиков, завязь нижняя, чашечка преобразована в хохолок
или летучку.
Есть пять
тычинок со свободными нитями и сросшимися в
трубку пыльниками. Пестик проходит внутри тычиночной трубки, над кот
рой возвышается обычно двухлопастное рыльце.
Представители
асилек,
скерда, осот, чертополох, лопух, яст
ребинка, пупавка, нивяник, мать
мачеха и др.
Каковы с
пособы ограничения и предотвращения самоопыления
Назовите п
ринципы биотического опыления.
Что такое первичные аттрактанты?
Что такое вторичные аттрактанты?
Дайте к
лассификаци
форм биотического опыления.
Дайте о
характеристик
и систематик
подкласса
Magnoliidae
Дайте о
характеристик
и систематик
представител
ей
рядков подкласса
Ranunculidae
Дайте о
характери
стик
и систематик
подкласса
Dilleniidae
Дайте о
характеристик
и систематик
представител
ей
рядков подкласса
Rosidae
Дайте о
характеристик
и систематик
подкласса
Caryophyll
Дайте о
характеристик
и систематик
представител
ей
рядков подкласса
Lamiidae
Дайте о
характеристик
и систематик
представител
ей
рядков подкласса
Asteridae.
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
План лекции
Анемофильная линия эволюции в классе
вудольные.Подкласс
Hamamelididae.
Сравнительная характеристика классов двудольных и однодол
ных.
Происхождение однодольных.
Систематика класса однодольных.
Деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными
или реже супротивными, простыми или реже перистыми листьями, с прил
стниками или без них. Сосуды
имеются
или
отсутс
твуют
, с лестничной или
реже простой перфорацией. Устьица пара
, энцикло
, латеро
или аном
цитные. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или
вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный. С
е-
мязачатки битегмические ил
и унитегмические, крассинуцеллятные. Эндо
с-
перм целлюлярный или нуклеарный. Семена с маленьким или крупным з
а-
родышем, с эндоспермом или без
него
. Гамамелииды
очень древняя гру
па, восходящая к древнейшим магнолиидам. Главное направление эволюции
гамамелии
переход от энтомофилии к анемофилии.
Порядок
Trochodendrales
занимает промежуточное положение между
Magnoliales
Hamamelidales
, но по совокупности признаков ближе к п
следнему.
Представим линию эволюции:
Trochodendrales
Hamamelidales
Urticales.
Поряд
Casuarinales
Fagales
происходят непосредственно от
Hamamelidales
. Поряд
Betulales
вероятно, имеет общее происхождение с
букоцветными
. Порядок
Juglandales
имеет много общего с
Fagales
Betulales
, а также с
Myricales
Порядок
Fagales
. Деревья
вечнозеленые и листопадные. Листья пр
стые, очередные, цельные или лопастные. Цветы однополые, однодомные,
редко двуполые, в соцветиях. Гинецей синкарпный из двух, трех
восьми
плодолистиков. Плод
коробочка, многоорешек.
Дуб, бук, каштан, нотоф
гус
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Пор
ядок
Betulales
. Деревья, кустарники. Листья очередные, зубчатые.
Цветы в сложных дихазиальных соцветиях, однополые, однодомные. У бер
е-
зы
♂ P
♀ P
(2)
ольхи
♂ P
(4)
♀ P
(2)
. Плод
орех.
Порядок
Juglandales
. Деревья. Листья очередные, перистосложные, без
прилистников. Цветы однополые, в колосьях или более сложных соцветиях.
Околоцветник простой, чашечковидный, или отсутствует.
♂ P
♀ P
(2)
. Жавязь одногнездная, содержит одну унитегмическую семя
почку. Плод
кос
тянка, реже орех
Порядок
Urticales
. Цветы обычно однополые, реже двуполые, в цимо
ных соцветиях или одиночные, с простым, четырех
или
шестичленным ок
лоцветником. Гинецей из двух плодолистиков, завязь верхняя, одногнездная.
Плод орешек, ко
стянка.
В него входят а
немофильные и только редко энт
мофильные деревья и травы. Листья очередные или супротивные, с прилис
никами. Семейства
ильмовые, тутовые, коноплевые, крапивовые
Порядок
Casuarinales
. Деревья и кустарники с редуцированными л
стьями.
Один род
Казуарина
с 40
60 видами. Родина
Австралия, Малайзия.
Отличаются развитием многоклеточного археспория в семяпочке и образ
ванием до двадцати мегаспор, но зародышевый мешок образует одна. Древ
е-
сина напоминает древесину гнетовых. Эти признаки поз
воляли ранее считать
казуариновых переходн
групп
между голо
и покрытосеменными. Се
час их рассматривают как группу глубо
редуцированную. Возможно, пор
я-
док отделился от древних покрытосеменных как самостоятельная ветвь, не
имев
шая
дальнейшего развития
У д
вудольны
ародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли обычно
с
тремя
главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве сл
чаев надземное. Деревья, кустарники, травы. Жародышевый корешок обычно
развивается в главный корень, от которого отходят боковые (стержневая
корневая система). При первичном строении корня число участков ксилемы
в стеле обычно
два
или
четыре
(олигархный ти
Протодерма (дерматоген) корня возникает как самый внутренний слой
чехлика, т.
е. имеет общее с ним происхождение
(климакоризный тип)
. Пр
водящая система
эустель. Проводящие пучки обычно открытого типа (с
камбием). Пограничная зона ксилемы и флоэмы в
пучке прямая. Во флоэме
обычно есть паренхима. Во вторичной ксилеме, образуемой камбием
большинстве случаев есть сосуды. Имеется дифференциация на кортикал
ную и стелярную области. Пазушные почки
в радиальном ряду (сериал
ные), т.
е. расположенные со
ответственно медианной плоскости их кроющ
е-
го листа. Протофиллов (предлистьев), т.
е. самых нижних, недоразвитых
стьев
у боковых побегов обычно
два. Они
располо
жены
латерально у осн
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
вания ( за исключением некоторых примитивных групп). Листья обычно ч
е-
шковые, с перистым
или реже пальчатым, дуговидн
ым,
или параллельн
жилкованием, обычно незамкнутым (концы жилок обычно свободны).
с-
товых следов обычно
один
три
, иногда больше. Цветки 5
членные или реже
членные
лишь у некоторых примитивных групп иног
да 3
членные. Не
тарники разных типов, но редко бывают септальными. При делениях мат
е-
ринской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются по с
мультанному типу. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный, редко гелоб
альный.
однодольных
ародыш почти в
сегда с одной семядолей. Семядоли
обычно с
двумя
главными проводящими пучками. Прорастание в больши
стве случаев подземное.
Это
бычно травы, иногда вторично древовидные
формы. Жародышевый корешок недоразвив
итый
или рано отмирает, замен
я-
ясь системой адвент
ивных корней (мочковатая корневая система). При с
храняющемся пожизненно первичном строении корня число участков кс
лемы в стеле значительно (полиархный тип). Протодерма (дерматоген) корня
возникает как самый наружный слой коры (лиоризный тип). Проводящая
система
атактостель. Проводящие пучки обычно закрытые. Пограничная
зона ксилемы и флоэмы в пучке дуговидная. Во флоэме нет паренхимы. Во
вторичной ксилеме, иногда образующейся из феллогена, сосуды отсутств
ют. Нет дифференциации на кортикальную и стелярн
ую области. Пазушные
почки в тангентальных рядах (сериальные), т.
е. расположенные в ряд, пе
пендикулярный медианной плоскости их кроющего листа. Протофилл
боковых побегов обычно по одному на вентральной (адаксиальной) стороне
побега (т.
е. на стороне,
обращенной к оси выс
шего порядка). Листья обычно
черешковые, часто с влагалищным основанием, с параллельным, реже д
говидным
пальчатым или перистым жилкованием. Еилкование замкнутое.
Число листовых следов обычно большое. Цветки обычно 3
членные, иногда
членные, редко 4
членные, но никогда не бывают 5
членны
ми
. Нектарники
преимущественно септальные (расположены на перегородках завязи). При
делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки заклад
ваются по сукцессионному типу. Эндосперм гелоби
альный или нуклеарный,
очень редко целлюлярный.
еди вышеперечисленных признаков
нет ни одного,
с помощью кот
рого можно было бы резко разделять классы
магнолиофитов. Однодольные
зародыши встречаются и у двудольных
и наоборот:
Ranunculus ficaria,
Coridalis
, у некоторых
Apiaceae
. У
Nymphaeales
корни лиоризного типа, а
вентивные корни имеют полиархную ксилему. Атактостель встречается у о
носительно примитивных травянистых двудольных
Nymphaeales, Piperales,
Podophylla
ceae, Ranunculaceae.
Представители порядка
Nymphaeales
и во
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ные виды
Ranunculales
имеют пучки коллатеральные закрытые. У ряда с
е-
мейств двудольных, в том числе у
Ranunculaceae
Aristolochiaceae
, нет фл
эмной паренхимы. С другой стороны
эустель встречается
у однодольных
Dioscoreaceae
Burmanniaceae
. Обнаружен и остаточный пучковый камбий
Hemerocallis
Dioscoreaceae, Arecaceae, Pandanaceae, Orchidaceae, Poaceae.
Листья у некоторых двудольных однодольного типа:
Bupleurum, Plantago,
Dracophyllum
и др. Также ли
стья некоторых однодольных по форме и жи
кованию приближаются к листьям двудольных:
Araceae
Dioscoreaceae,
Taccaceae.
Трехчленные цветы характерны для большинства
Magnoliales,
Laurales, Aristolochiales, Ranunculales, Papaverales, Polygonaceae
. Четырех
чле
нные цветы встречаются у
Potamogetonaceae, Aspidistra, Paris, Maundia
Особенно много общего имеют
примитивные группы
обоих классов.
Так, п
орядки
Liliales
Alismatales
имеют много общего с
Nymphaeales
Используя метод исключения
Тахтаджян установил воз
можных пре
ков однодольных. Однобороздная спородерма, характерная для однодол
ных, как наиболее примитивный тип
всех типов спородермы покрытос
е-
менных, встречается у
Magnoliales, Piperales, Laurales
Nymphaeales
. Сос
ды у однодольных возникли независимо
от двудольных. Это доказывается
тем, что у примитивных однодольных
сосудов или нет
вообще
Hydrocharitaceae)
или
они есть
только в корнях (
Butomaceae, Alismataceae,
Scheuchzeriaceae, Juncaginaceae
и др.). У большинства однодольных сосуды
имеются и в друг
их органах.
Среди апокарпных древесных двудольных бессосудистые формы с
хранились главным образом в порядке
Magnoliales
. Среди травянистых дв
дольных первично
бессосудистыми являются лишь
Nymphaeales
. Можно
было предположить, что сосуды у
Nymphaeales
редуцировались в связи с
обитанием в водной среде. Но водная среда не всегда приводит к исчезнов
е-
нию сосудов.
ак
они имеются в корнях
Alisma
Najadales, Cyperales
и др.
Сосуды вполне могли сохраниться в корнях
Nymphaeales
, но исслед
вания показали, что
они совершенно отсутствуют даже в мощных корнев
щах. Среди однодольных совершенно отсутствуют настоящие древесные
формы
характерные для
Magnoliales
. Бамбуки, пальмы, панданусы, драцены
представляют собой особые древовидные формы роста, возникшие в проце
с-
се эволюции только у однодольных от травянистых предков. В настоящее
время однодольные считаются монофилетической группой, произошедшей
от давно вымерших бессосудистых травянистых двудольных с апокарпным
гинецеем и однобороздной пыльцой. По всей вероятност
и, это были бл
жайшие предки современных
Nymphaeales.
Возникли же однодольные давно,
еще на заре эволюции цветковых растений.
Роль неотении в происхождении однодольных
. По сравнению с дв
дольными типичные однодольные, не говоря уже о примитивных порядках,
несут
на себе
определенную печать упрощения, как бы задержки на более
ранней стадии развития. Активность камбия в осевых органах подавлена, л
стья не дифференцированы либо дифференцированы на черешок и пласти
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
слабо
, жилкование листьев походит на жилков
ание недоразвитых лист
вых органов двудольных. По строению своих вегетативных органов многие
водные растения соответствуют более ранним стадиям развития наземных
видов, т.
е. не
отеническими формам
Происхождение однодольного зародыша
. Еще в
XIX
веке была
двинута
гипо
теза «недоразвития семядоли». В
последстви
исследованиями
было установлено, что действительно однодольный зародыш возник в р
е-
зультате недоразвития одной из двух семядолей типичных двудольных ра
с-
тений. Стадия
образования
глобулярного зародыша в
обоих классах протек
а-
ет одинаково. В начале стадии
образования
сердцевидного зародыша прои
с-
ходит образование примордиев двух семядолей. У однодольных также з
а-
кладываются обе семядоли, но одна из них задерживается в развитии. Те
минальное положение семядол
и однодольных является результатом перем
е-
щения апикальной мери
стемы сильно
растущей семядоли.
В классе
Liliopsida
выделяют четыре подкласса, рассмотрим три из
них.
Подкласс
Alismatidae
Водные или болотные травы. Листья
очере
или реже супротивные
или мутовчатые, с параллельным или дуговым
жилкованием. Обычно с влагалищным основанием. Устьица парацитные или
реже тетрацитные. Стебель у узлов с пазушными интравагинальными ч
е-
шуйками. Сосуды отсутствуют или имеются
только в корнях. Цветки в ра
ного рода соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зиг
морфные. Пыльцевые зерна почти всегда 3
клеточные. Гинецей обычно ап
карпный или паракарпный, иногда синкарпный. Семязачатки битегмические,
крассинуцеллятные.
Эндосперм гелобиальный, реже нуклеарный. Плоды
разных типов, у наиболее примитивных представителей
многолистовки.
Семена без эндосперма. Самые примитивные представители порядка
Alismatales
обнаруживают близость к
Nymphaeales
по
строени
цветка, с
е-
мяпочек
и анатоми
вегетативных органов. От
Alismatales
произошли и др
гие порядки подкласса
Butomales, Hydrocharitales, Potamogetonales
Порядок
Alismatales
травы. Гинецей апокарпный, завязь верхняя,
околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Семейство
сусаковые
Co
),
вид один
сусак зонтичный
. Сем
ейст
во частуховые (Ca
Co
3, 6,
цветы
в сложных соцветиях
плоды
семянки Пре
ставители
Порядок
Hydrocharitales
травы. В отличие от предыдущего порядка
имеют паракарпный
гинецей и нижнюю одногнездную завязь. Цветы у мн
гих однополые, двудомные. Семейство
водокрасовые
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Порядок
Potamogetonales
. Цветки без околоцветника или с простым
околоцветником (Р
).Цветение происходит над водой (анемофильные
виды) или под
ней
(гидр
офильные
виды
).
Подкласс
Liliidae
Многолетние или однолетние травы, реже вторично
древовидные. У многих представителей имеются луковицы, часто также
клубнелуковицы, корневища или клубни. Листья очередные, простые, реже
двурядные, часто с влагалищным
основанием и параллельнонервной пл
а-
стинкой. Сосуды с лестничной или реже простой перфорацией
есть или
только в корнях
или во всех вегетативных органах. Устьица аномоцитные
или реже парацитные, редко тетрацитные. Цветки
от мелких до довольно
крупных, в
различного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или
реже однополые, актино
или зигоморфные.
Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой
(обычно лепестковидных) чашелистиков и лепестков. Гинецей ценокарпный,
реже апокарпный.
Семязачатки битегмические, крассинуцеллятные или реже
тенуинуцеллятные. Семена с прямым или согнутым и большей частью с м
а-
леньким или даже очень маленьким зародышем. Эндосперм гелобиальный,
реже нуклеарный или целлюлярный, обычно мясистый.
аличие эндоспе
рма и обычно двухклеточная пыльца указывают на то,
что этот порядок не мог произойти непосредственно от
Alismatales
, а пр
изошел от общего гипотети
ческого предка с ним:
Liliales
Juncales
Cyperales. Liliales
Amaryllidales
Bromeliales
Zingiberales.
Кроме этих
порядков от
Liliales
произошли
Asparagales
Iridales
Poales, Orchidales
В п
оряд
Liliales
травы. Цветы одиночные или в соцветиях, обоеп
лые, ∗,
членных
, пятикруговые. Гинецей синкарпный, из трех плодолист
ков. Жавязь верхняя. Плод короб
очка или ягода. Семейство лилейные ∗P
3+3
3+3
(3)
или ∗P
(3+3)
3+3
(3)
Порядок
Amaryllidales
луковичные многолетние травы. Плод
кор
бочка. Жавязь нижняя. Листочки околоцветника нередко с
астаются в тр
бочку. Часто имеется привенчик, срастающийся с тычиночными нитями.
Порядок
Iridales
это
многолетние травы с клубнями, луковицами и
корневищами. Цветы в цимозных соцветиях, редко одиночные
*,
↑↓, завязь
нижняя, плод
коробочка.
Представители
рис, кр
окус, гладиолус.
У ра
с-
тений п
оряд
Asparagales
листья редуцированы и в их пазухах развиваются
филлокладии (листовидные побеги). Цветы раздельнополые, околоцветник
простой Р
, Р
(3)
. Гинецей синкарпный, завязь верхняя, плод
ягода.
Представители
паржа, иглица, аспарагус.
Порядок
Poales
многолетние
реже однолетние травы. Стебель
ломина
узлы и междоузлия. Листья очередные, линейные. Соцветия
колос,
сложный колос, метелка, султан. Анемо
фильные
, G
Жавязь вер
няя, плод
зерн
овка. Семейство злаки, подсемейство
бамбуковые
, самые
древние
злаки
с черешковыми листьями. А
(3)
Подсемейства
рисовые, сорговые, просовые, овсовые, ячменевые, ма
совые, мятликовые, полевичковые
. В экономическом отношении злаки явл
я-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ются наиболее
важным семейством среди всех растений. Распределение
культур по площадям и количеству урожая
таково
: пшеница, рис, кукуруза,
ячмень, овес, рожь, сорго.
Порядок
Cyperales
многолетние корневищные, реже однолетние тр
а-
вы. От предыдущего порядка отличаются п
лодом
орешком (односемянной,
нераскрывающийся) и зародышем, окруженным мучнистым эндоспермом.
Стебли трехгранные, полые или сплошные, без вздутых узлов. Листорасп
ложение трехрядное. Цветы мелкие, однополые или обоеполые, анемофил
ные. Элементарные соцве
тия
колоски
) собра
ны в головчатые, зонтикови
ные, метельчатые и колосовидные сложные соцветия. Гинецей
из 
3 пл
долистиков с одной анатропной семяпочкой. Жавязь верхняя.
Представители:
сока
камыш, пушица, сыть, чуфа, папирус, кобрезия
Порядок
Orchid
ales
энтомофильные, многолетние травы, автотрофы,
сапротрофы. Наиболее характерным признаком является своеобразное
строение гинецея и андроцея. Из шести тычинок однодольных развиваются
лишь две или одна, редко три. Нити тычинок срастаются со столбиком пе
с-
тика, образуя при этом гиностемий. У большинства
растений
вся пыльца о
ной теки пыльника склеена висцином в один комочек
поллиний
. У многих
развиты клубни
подземные (корневые) или надземные
туберидии, стебл
е-
вые, включающие одно или несколько междоузли
. Гинецей
из трех пл
долистиков, паракарпный, завязь нижняя. Цветы одиночные или в со
цветиях,
↑↓, с ярко
окрашенным лепестковидным околоцветником из двух трехчле
ных кругов. Плод
коробочка,
в нем
развиваются очень мелкие семена с з
а-
родышем, не диффере
нцированным на ткани. Для прорастания семян нео
ходим симбиоз с грибами из рода
Rizoctonia
В результате
обычно образуется
сначала протоком (клубневидный орган), а уже на нем формируются корни и
побеги. Предста
вители:
венерин башмачок, пальчатокоренник.
одкласс
Arecidae.
Это в
торично древовидные и разнообразные тр
а-
вянистые формы. Луковицы отсутствуют. Листья очередные, простые, цел
ные или рассеченные. Устьица всегда с побочными клетками, большей ч
а-
стью тетрацитные. Сосуды встречаются во всех органах, с п
ростой или лес
ничной перфорацией. Цветки мелкие. Реже крупные, собраны в метельчатые
или шаровидные соцветия или початки, которые большей частью снабжены
покрывалом. Околоцветник развит и состоит из схожих между собой чаш
е-
листиков и лепестков, или он реду
цирован
или отсутствует. Гинецей цен
карпный, реже апокарпный. Семязачатки битегмические, крассинуцеллятные
или
(еще реже)
тенуинуцеллятные. Семена с маленьким или среднего разм
е-
ра зародышем и обильным эндоспермом, редко без эндосперма. Эндосперм
гелобиал
ьный или нуклеарный.
Арециды
очень древняя линия эволюции однодольных. Преоблад
а-
ние древовидных, точнее пальмовидных
форм с крупными листьями, ди
ференцированными на черешок и пластинку, является одной из характерных
особенностей этого подкласса. В про
цессе эволюции у порядков
данного
подкласса про
исходила редукция цветка
, что компенсировалось возникнов
е-
МОДУЛЫ 4. СИСТЕМАТИК
А ВЫСЧИХ РАСТЕНИИ
МЕЛЧИа 5
БОЕНПХ
ИМЭОЫЕ МИОИИ ЭГПМЯЧИИ Г ЛМ.
MAGNOLIOPSIDA. РСПИТЦПЖ
ЕЕОИЕ
ПЕОПЕПМЭОЫЦ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
нием специализированн
ых соцветий. Примеры
сложные метельчатые с
цветия у пальм и початковидные
обычно снабженны
развитым кроющим
листом
у трех других порядк
Порядок
Arecales
вероятно
происходит от ближайших предков
Liliales
. Среди
пальмоцветных
имеется несколько родов с апокарпным гин
е-
цеем, и поэтому они могли произойти только от апокарпных предков совр
е-
менных
Liliales
. Кроме того, в
отличие от большинства современных
Liliales
микропиле у пальм образуется обоими интегументами. Остальные порядки
Arales, Pandanales, Typhales
произошли от
тех же предков
Порядок
Arecales
древовидные растения, лианы.
В их числе
оликарпики и моно
карп
ики,
вудомные (финиковая пальма) и однодомные
немофильные и
как исключение
энтомофильные
растения
Порядок
Arales
энтомофильные, древовидные, лианы, эпифиты, мн
голетние травы. Цветы ароидноцветных
в початках, сопровождаемых п
крывалом, видоизмене
нным листом, мелкие, с околоцветником или без
него
иногда состоящие из одной тычинки и одного плодолистика. Жавязь верхняя
трех
или одногнездная, с одной или несколькими семяпочками в каждом
гнезде. Цветы обоеполые или однополые.
9, 3, 2, 1
. Плод
года
семена с
обильным эндоспермом. Семейства
ароидные
рясковые
Опишите п
одкласс
Hamamelididae
как анемофильн
лини
люции класс
двудольны
Дайте х
арактеристик
порядков гамамелид,
назовите
их характе
представител
ей
Порядок Urticales: характеристика и специфика положения в фил
генетических системах.
Порядок Casuarinales: характеристика и специфика положения в
филогенетических системах.
Дайте с
равнительн
характеристик
классов двудольных и одн
дольны
Опишите п
роисхождение однодольных
системе А.Л. Тахтадж
на.
В чем р
оль неотении в происхождении однодольных
Опишите с
истематик
класса однодольных.
Дайте о
характеристик
и систематик
порядков подкласса
Alismatidae
Назовите его представителей.
Дайте о
характеристик
и систематик
подкласса
Liliidae
В чем р
азнообразие и хозяйственное значение представителей л
ид?
В чем особенности строения орхидных?
Порядок
Poales
разнообразие и хозяйственное значение
Общая характеристика и систематика п
одкласса
Arecidae
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Ботаника:
лаб
практикум
/ И. Е. Ямских, Е. А. Иванова, И. П. Филипп
ва
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника: УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
Ботаник
а: орг.
метод. указания
сост. :
И. Е. Ямских, И. П. Филиппова,
Е. А. Иванова
и др.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
с. (Ботаника:
УМКД №
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
Ботаника высших, или наземных
растений
учеб. пособие для вузов
А. Г. Еленевский, М. П. Соловь
ева, В. Н. Тихомиров.
: Академия,
2000.
43 с.
Еленевский, А. Г. Практикум п
о систематике растений и грибов
А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, Н. М. Ключникова
и др.
: Ак
а-
демия, 001.
160 с.
Ботаника: учеб.: в 4 т. Т. 1 / П. Житте, Э.
В. Вайлер, И. В. Кадерайт [и др.].
М. :
Академия, 007.
366 с.
Ботаника: учеб.
в 4 т. Т. 3
/ П. Житте, Э. В. Вайлер, И. В. Кадерайт
и др.
: Академия, 007.
576 с.
Степанов, Н. В. Высшие споровые растения
: учеб. пособие
/ Н. В.
Степ
а-
нов.
Красноярск
: Изд
во Краснояр. ун
та, 000.
178 с.
Тимонин, А. К. Ботаника: высшие растения
учеб.
4 т. Т
/ А. К. Т
монин.
: Академия, 007.
35 с.
Ямских, И. Е.
Ботаника: Анатомия и морфология растений: учеб. пособие
И. Е. Ямских, И. П.
Филиппова.
Красноярск: Изд
во Краснояр. ун
та,
86 с.
Грин, Н. Биология.
3 т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор.
: Мир, 1990.
Еизнь растений.
в 6 т. Т. 
6 / под ред. А. Л. Тахтаджяна.
: Просв
е-
щение, 1974
Игнатов, М. С. Флора мхов средней части Европейской России.
 т. Т.
1.
Spagnaceae
Hedwigiaceae
/ М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова.
: КМК,
2003.
608 с.
Красная книга Красноярского края: Растения и грибы.
Красноярск: П
ликом, 005.
368 с.
йен, С. В. Основы палеоботаники
/ С. В. Мейен.
: Недра, 1987.
403 с.
Рейвн, П. Современная ботаника: учеб.
 т. / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Ай
хорн.
: М
ир, 1990.
69 с.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СП
ИСОК К МОДУЛЭ № 4
Епрпмойужмэобя мйужсбуфсб
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Сергиевская, Е. В. Систематика высших растений: практ
. курс
/ Е. В. Се
гиевская.
СПб.
: Лань, 00.
448 с.
Тахтаджян, А.
Л. Происхождение
и расселение цветковых растений
А. Л.
ахтаджян.
: Наука
. Ленигр. отд
ние,
1970.
с.
Тахтаджян, А. Л. Система магнолиофит
/ А. Л. Тахтаджян.
: Наука
Ленигр. отд
ние, 1987.
439 с.
Ботаника.
Банк тестовых заданий. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: контр
измер
. материалы
И. П. Филиппова, И. Е. Ямских, Е.
А. Иванова
и др.
Электрон. дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД
/ рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
1 электрон. опт. диск
Ботаника
[Электронный ресурс]: электрон. учеб.
метод. комплекс по ди
с-
циплине
/ Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова
и др.
Электрон.
дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД №
/ рук.
творч. коллектива Н. В. Степанов).
1 электрон. опт.
диск (
http://www.bryoecol.mtu.edu/
Ботаника.
Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электронный р
е-
сурс]: нагляд
пособие /
Н.В.Степанов, И.Е.Ямских, Е.А.Иванова
и др.
Электрон.
дан.
Красноярск
: ИПК СФУ, 00
(Ботаника: УМКД
рук.творч.коллектива Н.В.Степанов).
1 электрон. опт. диск
Интерактивное технические средства обучения: практ. руководство / сост. :
А. Г. Суковатый, К. Н. Жахарин, А. В. Казанцев, А. В. Сарафан
ов.
Красн
ярск : ИПК СФУ, 009.
84 с.
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
План лекции
История
развития микологии. Общая характеристика грибов
троени
гриб
ов.
Вегетативные структуры грибной
клетки.
Некоторые особенности биохимии и физиологии грибов.
Строение грибов. Генеративные структуры грибов
Фазы жизненного цикла грибов.
Грибы известны человеку с глубокой древности. Латинское
слово
«микота»
или «мицетос»
происходит от греческого названия шампиньонов
«микос», «фунги»
от латинского «фунгус»
, что означает
гриб. В русском
языке грибы назывались «губы». Название «грибы» появилось в конце
ека
. Грибы издавна употреблялись в пищу. Крупные съедобные грибы
шампиньоны, трюфели
упоминаются уже в трудах Теофраста (
в. до н.э.).
В то же время з
емледельцы з
амечали и паразитов растений
ржавчину пш
е-
ницы, мучнистую росу винограда
, хотя с грибами их не связывали и причин
их появления объяснить не могли.
еке
нашей эры Плиний Старший в «Естественной истории» пре
ложил первую классификацию грибов на основан
ии внешней формы и х
зяйственного значения. В эпоху
редневековья грибы практически не изуч
а-
лись. В
эпоху
Возрождения в «Травниках» появляются первые описания
грибов. Крупной сводкой по микологии стал альбом
коллекция почти
из
двухсот
цветных изображений г
рибов
. Автором альбома был
голландск
ботаник
Клаузиу
(1578).
Биология грибов долгое время была загадкой для исследователей. Их
не могли с полной уверенностью отнести ни к растениям, ни к животным.
Непонятно было, почему грибы массами появляются только
в определенное
время года и как они размножаются, не имея ни цветов, ни семян.
В 179 г
итальянский ботаник Микели, изучая гименофор агариковых
грибов, обнаружил споры и сделал правильный вывод
о том
, что они служат
для размножения, хотя и назвал их «семе
нами» и даже нашел у грибов «цв
е-
МОДУЛЫ 5. МИКОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 6
ГГЕЕЕОИЕ Г НИЛПМПДИЯ. ТУСПЕОИЕ И ГЕДЕУБУИГОЫЕ ТУСФЛУФСЫ ДСИВПГ. ДЕОЕСБУИГОЫЕ ТУСФЛУФСЫ ДСИВПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
ты», на которых эти «семена» якобы образуются. Термин «споры» был пре
ложен немецким ботаником Гедвигом в 1778 г
. Тогда же французский
ботаник Дютроше доказал, что шляпочные и другие грибы
это только
«плоды», образованн
ые грибницей, скрытой под землей. До этого грибницу
называли биссус
и считали одним из самостоятельных родов грибов.
Подробности строения как макро
, так и микроскопических грибов
долгое время оставал
сь неизученным
, поэтому и научная систематизация
грибов была разработана намного позднее, чем систематизация растений, к
котор
и отнес грибы Линней в св
ей работе «Система природы».
Основоположниками систематики грибов стали голландский врач
Г. Персон и шведский ботаник Э. Фриз. Их работы стали фун
даментом
для последующего развития микологии.
Фриз в книге «Система микол
гии» (181
183) описал несколько тысяч грибов, в том числе и микроск
пически
, распределенны
по отдельным группам.
Так завершился описательный период в развитии микологии, и к с
ер
е-
дине XIX в
ека
она начала
развиваться в новом направлении
в соответствии с
требованиями своего времени. В связи с развитием агрокультуры были зал
жены основы фитопатологии, стали подробно изучать микромицеты. Неме
кий исследователь Антуан де Барии, изучи
в цикл развития паразитических
грибов, доказал, что грибы
это не следствие, а причина болезней растений.
Развитие микологии в России связано с именами М.С. Воронина (1838
1903), изучавшего циклы развития паразитов сельскохозяйственных культур,
С.Г. Наваш
ина, изучавшего внутриклеточные структуры, А.А. Ячевского,
написавшего фундаментальный труд «Основы микологии» (1933), А.С. Бо
дарцева, создавшего монографию о трутовых грибах.
С начала XX века микология начинает развиваться сразу
многи
а-
правления
истематик
, генетик
, микогеографи
, физиологи
и биохими
экологи
грибов, палеомикологи
, гидромикологи
и т.д.
Так
же разрабат
ются
новые технологии для биохимической, фармакологической и пищ
е-
вой промышленности.
Однако и на сегодняшний день нет
единого мнения по вопросу о том
какие организмы следует относить к грибам.
Есть лишь общее осознание того,
что грибы в их традиционном понимании представляют собой филогенетически
неоднородную группу. Таким образом, можно сделать вывод: грибы
это эук
а-
отические, спорообразующие, бесхлорофилльные организмы с абсорбти
ным питанием, размножающиеся половым и бесполым способами, имеющие
нитчатые, разветвленные талломы из клеток с жесткими оболочками.
Опиш
ем органеллы грибной клетки
Основные компоненты
клето
ч-
ной стенки
углеводы (полисахариды), белки (в форме гликопротеинов),
как дополнение встречаются меланины, аминокислоты, фосфаты и другие
МОДУЛЫ 5. МИКОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 6
ГГЕЕЕОИЕ Г НИЛПМПДИЯ. ТУСПЕОИЕ И ГЕДЕУБУИГОЫЕ ТУСФЛУФСЫ ДСИВПГ. ДЕОЕСБУИГОЫЕ ТУСФЛУФСЫ ДСИВПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
соли. Наиболее часто встречаются хитин (линейный полимер из ост
атков
ацетил
глюкозамина, соединенный
1,4 гликозидными связями), глюканы
(полимеры глюкозы с а
или р
связями между молекула
ми
), маннаны (пол
мер ман
нозы
у некоторых аскомицетов), хитозан (N
глюкозамин, т.е. хитин,
мономеры которого не ацетилированы)
, изредка у зигомицетов целлюлоза у
оомицетов и гифохитридиомицетов.
Внутренний слой оболочки грибов, покрывающий плазмалемму, с
стоит из молекул хитина. Далее следует слой, образованный молекулами
гликопротеинов
наружные слои состоят из различных молеку
л глюканов.
В клетке может быть от одного до множества
ядер
Грибная клетка с
держит в среднем в ,5
10 раз больше ДНК, чем бактериальная, но в 00
раз меньше, чем растительные и животные клетки. Несмотря на то, что грибы
типичные эукариоты, их геном
по размерам ближе к прокариотному, чем к
эукариотному. Например, пекарские дрожжи
Saccharomyces
cerevisiae
имеют
15 хромосом, каждая из которых в среднем в 5 раз меньше ДНК кишечной
палочки. Есть некоторые особенности митоза у грибов и грибоподобных о
ганизмов:
о время митоза ядерные мембраны большинства грибов и многих
грибопод
обных организмов не разрушаются;
большинства грибов нет центриолей. Вместо них функционирует
полярное тело веретена (ПТВ)
итокинез грибов не сопряжен с митозом, поэ
тому клетки многих
грибов многоядерные. Цитокинез происходит не с образованием фрагмопл
а-
ста (разделительной пластинки между дочерними клетками), а путем враст
а-
ния оболочки внутрь клетки.
Митохондрии
грибов в основном сходны с митохондриями растений.
Внутре
нние структуры митохондрий оомицетов и гифохитриомицетов тру
чатые (тубулярные), прочих грибов
пластинчатые (ламеллярные).
Элементарные мембраны.
У грибоподобных протистов имеются ди
тиосомы, или тельца Гольджи, у грибов вместо них встречаются преимущ
е-
ст
венно скопления Э
Р с небольшим количеством ламелл.
Далее обратимся к
жгутикам
. Двигательных органелл
зооспор, план
гамет
и планозигот грибоподобных орган
измов
обычно
одна
или дв
. По
строению они сходны со жгутиками простей
ших и многих подвижных гамет
стений и животных.
грибов и грибоподобных организмов можно выделить три основных
типа
талломов
Амебоидный
в простейшем варианте представлен одноядерной кле
кой, не имеющей клеточной стенки. Такие
талломы имеют некоторые виды
хитридиомицетов и грибопод
обных организмов. Многоядерный амебоидный
таллом называется
плазмодием
, он характерен для миксомицетов (в широком
смысле). Амебоидный субстрат
как правило
погружен в субстрат, реже н
а-
дится на его поверхности
и может образовывать корнеподобные выросты
ризомицелий.
МОДУЛЫ 5. МИКОЛОГИЯ
МЕЛЧИа 6
ГГЕЕЕОИЕ Г НИЛПМПДИЯ. ТУСПЕОИЕ И ГЕДЕУБУИГОЫЕ ТУСФЛУФСЫ ДСИВПГ. ДЕОЕСБУИГОЫЕ ТУСФЛУФСЫ ДСИВПГ
Впубойлб.
потржлу мжлчйк
Дрожжеподобный
представлен отдельными покрыт
ми клеточной
стенкой клеткам